Scientific journal

Modern problems of science and education

ISSN 2070-7428

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,006

Методика исследований

Пробные площади (0.5 га) заложены в Зауральской холмисто-предгорной провинции между 57°00´-57°05´ с.ш. и 60°15´-60°25´  в.д. в двух вариантах дренированных экотопов: нижних частях пологих склонов с мощными (более 50 см) почвами, обеспечивающими устойчивое увлажнение (условно-коренной тип леса - сосняк разнотравный [5])  и на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами и крайне неустойчивым водным режимом (условно-коренной тип леса - сосняк брусничниковый [5]). Изучена восстановительно-возрастная динамика от сплошных вырубок (4-5-лет) до древостоев 50-55-летнего возраста. В нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами формируются длительно-производные березняки разнотравно-вейниковные. На крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами восстановление идет без смены эдификатора. Изучение древесной растительности на пробных площадях выполнено по общепринятым методикам [4]. В качестве интегральной характеристики фитоценотической роли растений использована фитомасса в абсолютно сухом состоянии. С целью определения продуктивности травяно-кустарничкового яруса закладывали в зависимости от мозаичности фитоценоза от 7 до 20 учетных площадок 1х1 м. Масса лесообразующих древесных видов определена расчетным путем.  Масса стволов рассчитана по формуле: М_ст = gfhp_др, где g - площадь сечения ствола на высоте груди (в молодняках - на половине высоты дерева); f - видовое число: для сосны f = 0.449+(1.065/h), для березы f = 0.397+(1.029/h) [4]; h - высота дерева; р_др - плотность древесины.

Масса кроны рассчитана на основе регрессионных уравнений, учитывающих физиологически обусловленные закономерности (пайп-модель). Для основных лесообразующих видов Урала уравнения получены В.А. Усольцевым [6]:

1) для сосны  -          ln M_х = -4.846 + 2.1407 lnD_1.3,         ln M_ск = -5.2325 + 2.5419 lnD_1.3

2) для березы  -         ln M_л = -4.3637 + 1.8911 lnD_1.3,      ln M_ск = -4.4304 + 2.4645 lnD_1.3    

Для молодняков используется диаметр у основания кроны (D_ок):

1) для сосны  -          ln M_х = -3.8561 + 2,1660 lnD_ок,       ln M_ск = -3.9830 + 2.5356 lnD_ок

2) для березы  -         ln M_л = -4.0912 + 2.0650 lnD_ок,       ln M_ск = -4.0592 + 2.6826 lnD_ок     

где M_х, M_л - масса хвои и листьев в абсолютно-сухом состоянии (кг) соответственно; M_ск - масса скелета кроны в абсолютно-сухом состоянии (кг), D_1.3 - диаметр дерева (см) на высоте 1.3 м, D_ок - диаметр у основания кроны.

Для описания динамики плотности (фитомассы) сосны и березы, их взаимовлияния в процессе формирования древостоя нами построены на основе систем связанных логистических уравнений модели их совместного существования. Использована следующая система дифференциальных уравнений:

где х₁ - плотность (надземная масса, г/м² в абсолютно сухом состоянии) сосны; х₂ - плотность березы; А, В, С - параметры, которые определяются в процессе решения обратной задачи. Методика численного решения системы дифференциальных уравнений подробно изложена ранее [2]. Количественное описание формирование структуры древесного яруса на вырубках проводится в рамках теории катастроф на основе результатов, изложенных в предыдущих статьях [1, 3].

Результаты и обсуждение

Характеристика лесорастительных условий, в пределах которых изучена восстановительно-возрастная динамика лесных экосистем, приведена в табл. 1. Характеристика растительности условно-коренных типов леса (на стадиях спелости) -  в табл. 2. Несмотря на разницу в лесорастительных условиях, структура древесного яруса сходная. Подпологовая растительность и особенности возобновления древесных растений напротив - имеют существенные различия. В сосняках брусничниковых численность подроста сосны обыкновенной на порядок больше, чем в сосняках разнотравных. При абсолютной разновозрастности подроста сосны в сосняках брусничниковых преобладают младшие поколения (возраст 1-5 лет). В сосняках разнотравных подрост сосны представлен, как правило, отдельными поколениями с преобладанием старшего, послепожарного. По сравнению с сосняками брусничниковыми в сосняках разнотравных выше численность подроста березы (пушистой и бородавчатой), ели сибирской, отсутствует подрост лиственницы сибирской.

Таблица 1. Характеристика лесорастительных и почвенных условий, в пределах которых изучена восстановительно-возрастная динамика

С целью определения положения объектов исследований в системе эколого-флористической классификации [7] проведен флористический анализ. Сосняки брусничниковые, произрастающие на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами, относятся к классу  Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 - бореальных темнохвойных и светлохвойных лесов (союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 - олиготрофные лишайниковые и ацидофильные моховые сосновые леса, формирующиеся на бедных минеральным азотом, кислых почвах (каменистых или песчаных)). Сосняки разнотравные (изученные длительно-производные березняки разнотравно-вейниковые) имеют признаки как класса Vaccinio-Piceetea (высокое постоянство Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, обязательное присутствие Picea obovata), так и класса Brachypodio Pinnati-Betuletea (гемибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных мезофитных лесов Западной, Центральной Сибири и Урала) союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитных сосново-березовых травяных лесов на плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах). Признаками этого класса является сомкнутый хорошо развитый разнотравный травяно-кустарничковый ярус, повышенное видовое богатство.

Таблица 2. Характеристика на стадиях спелости условно-коренных типов леса, в пределах которых изучена восстановительно-возрастная динамика

Временная динамика формирования лесной растительности после сплошной рубки сосняка брусничникового изображена на рис. 1. Динамика рассматривается до 65-летнего возраста древостоя, начиная с 5-летних вырубок. Рисунок 1 наглядно показывает, что на всем изученном промежутке восстановительно-возрастных смен по массе явно преобладает сосна. Разница в плотностях изученных древесных видов составляет 1-2 порядка. Однако полного выпадения березы из структуры формирующихся лесов не наблюдается.

Временная динамика формирования лесной растительности после сплошной рубки сосняка разнотравного в нижних частях пологих склонов с мощными (более 50 см) дренированными почвами изображена на рис. 2. Динамика также рассматривается до 65-летнего возраста древостоя, начиная с 4-летних вырубок. В этих лесорастительных условиях наблюдается противоположное соотношение плотностей древесных видов: явно преобладает береза, сосна находится под ее угнетением. Формируются длительно-производные березняки разнотравно-вейниковые с сильно угнетенной сосной во втором ярусе.

Рис.1. Восстановительно-возрастная динамика плотности (фитомассы) сосны и березы на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами (10-15 см): 1 - плотность сосны (г/м²), 2 - плотность березы (г/м²), точки - статистические данные, линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз вперед на 9 и 15 лет). Коэффициенты уравнений: А₁ = 0.625; В₁ = 0.000043; С₁ =0;

А₂ = 0.292; В₂ = 0.00113; С₂ = -0.000019

Рис. 2. Восстановительно-возрастная динамика плотности (фитомассы) сосны и березы в нижних частях пологих склонов с мощными (более 50 см) дренированными почвами: 1 - плотность сосны (г/м²), 2 - плотность березы (г/м²), точки - статистические данные, линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз вперед на 5 и 10 лет). Коэффициенты уравнений: А₁ = 0.575; В₁ = 0.0017; С₁ =0; А₂ = 0.805; В₂ = 0.000069; С₂ = 0

Таким образом, нами дано математическое описание (на основе систем логистических уравнений) двух альтернативных экодинамических рядов формирования лесной растительности на сплошных вырубках: восстановление исходных лесов (после рубок в сосняках брусничниковых) и формирование длительно-производных березняков разнотравно-вейниковых (после рубок в сосняках разнотравных). Опираясь на эти модели и на результаты, изложенные в предыдущих статьях [1, 3], построим следующую модель формирования древесного яруса на сплошных вырубках в зависимости от двух управляющих параметров: структура T (безразмерная характеристика равномерно распределенного  травянистого яруса), объединяясь с  двумя величинами р (характеристика, описывающая  древесную растительность (сосна + береза)), приводит к образованию трех величин р. В тоже время величины р и Т влияют на почвообразовательный процесс Н. В свою очередь, H влияет на формирование древесного (р) и травянистого яруса (T).  Данные процессы протекают как в прямом, так и в обратном направлениях. Это формализуется следующей схемой протекания процессов:

В скобках - константы скоростей прямых и обратных процессов. Из этого следует следующее дифференциальное уравнение:

 (1)

где k_i - некоторые другие параметры экосистемы, которые следует определить.

Управляющий параметр Н - характеристика богатства лесорастительных условий (мощность почвы, см).

Управляющий параметр Т - безразмерная характеристика интенсивности развития травянистого яруса: Т=(р₀-р_m)/р₀; р_m - масса трав, (чем больше масса трав, тем меньше T); р₀ = (p_s + p_в)/2  - среднее значение плотности сосны и березы; p_s , p_в - плотность сосны и березы соответственно.

Предлагаемая модель описывает влияние лесорастительных условий на темпы роста древесных растений и угнетение формирующейся древесной растительности травянистым ярусом и. Чем меньше Т (больше фитомасса трав), тем сильнее древесная растительность угнетается травами.

На основе полученных нами экспериментальных данных, решая обратную задачу, мы определили все параметры уравнения (1) (рис 3). Обратная задача решалась в программе MathCAD 2001 методом последовательных приближений до достижения минимальности отклонения теоретической линии от экспериментальных точек по функционалу невязок. В результате  получено два уравнения для восстановительно-возрастной динамики суммарной плотности сосны и березы (рис. 3а, б). На рассматриваемом временном интервале линии (результаты решения уравнений) достаточно хорошо соответствуют точкам (эмпирическим данным).

Рис. 3. Восстановительно-возрастная динамика суммарной плотности сосны и березы (точки - эмпирические данные, линии - результат решения уравнения (1)): а - сосняки брусничниковые на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами (Н = 10-15 см) (две последние точки на линии - прогноз на 9 и 15 лет); коэффициенты уравнения: k₁=2.22*10^-6, k₂T=2.06*10^-5, k₃=1.44*10^-9, k₄H=222.22; б - березняки разнотравно-вейниковые в нижних частях пологих склонов с мощными (Н более 50 см) дренированными почвами (две последние точки на линии - прогноз вперед на 5 и 10 лет); коэффициенты уравнения: k₁=0.013, k₂T=1.36*10^-5, k₃=1.44*10^-10, k₄H=140

От уравнения 1 можно перейти к уравнению 2 и далее к уравнению 3 [1]:

, или ,  (2)

,      .  (3)

Здесь  ŋ = р₀/р_с-Тр₀/р_с -  параметр порядка, характеризующий отклонение плотности растительности (древесной и травянистой) при фиксированной величине T, близкой к единице, от некоторого среднего значения плотности сосны и березы р₀=(p_s + p_в)/2; ; r_c - масштаб плотности; a^*, b^* - параметры:  a^*=-3(T²p₀^*-1), b^*=-H^*+3Tp₀^*-2T³p₀^*3. Параметр b^*=-H^*+H_s^* можно представить как сумму внешнего поля H^* и собственного самосогласованного H_s^*=3Tp₀^*-2T³p₀^*3. H*=H/H_c, H_c - критическая мощность почв. При b^*=0, H^*=H_s. F^*=F/F₀ - потенциальная функция катастрофы сборки, которая определяет энергетическую характеристику в приведенном виде.

Восстановительно-возрастная динамика в приведенном (безразмерном виде) для изученных экодинамических рядов приведена на рис. 4. Определены параметры уравнения (3): для сосняков брусничниковых а*=-1.3*10⁵, b*=5.13*10⁶; для березняков разнотравно-вейниковых а*=-13.13, b*=4.12. Различия в значениях параметров для сосняков брусничниковых и березняков разнотравно-вейниковых составляют 4 (для параметра а*) и 6 (для параметра b*) порядков.

Рис. 4. Динамика параметра порядка, характеризующего отклонение плотности растительности (древесной и травянистой) при фиксированной величине T от среднего значения плотности сосны и березы (точки - эмпирические данные, линии - результат решения уравнения (3)): а - сосняки брусничниковые на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами; б - березняки разнотравно-вейниковые в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами

 - потенциальная функция катастрофы сборки, которая определяет энергетическую характеристику в приведенном виде. Для изученных экодинамических рядов потенциальные функции приведены на рис. 5. По их виду определяется устойчивость состояния системы. Наличие локального или глобального минимума в общем случае определяется с помощью теоремы Тома, в случае катастрофы сборки - ненулевыми значениями управляющего параметра b* (при b*=0 потенциал симметричный). Для 2-х рассмотренных нами частных ситуаций b* отличен от 0: для сосняков брусничниковых b*=5.13*10⁶; для березняков разнотравно-вейниковых b*=4,12. Разница между рассматриваемыми сосняками и березняками по параметру b* составляет 6 порядков.

Рисунки 5 наглядно показывают, что в процессе формирования лесной растительности на сплошных вырубках происходит формирование нового устойчивого состояния: сосняков брусничниковых (рис.5а) и березняков разнотравно-вейниковых (рис. 5б).

Рис. 5. Потенциальные функции (точки - эмпирические данные, линии - результат решения уравнения (4)): а - сосняки брусничниковые на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами; б - березняки разнотравно-вейниковые в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами

Об устойчивости формирования структуры древесного яруса (соснового или березового) можно судить по удаленности системы от сепаратрисы. Сепаратриса уравнения формирующейся на вырубке лесной растительности (а*/3)³+(b*/2)²=0 является предельной для метастабильных состояний древесного и травянистого ярусов. Для изученных нами сосняков брусничниковых (а*/3)³+(b*/2)²=-7.79*10¹³, для березняков разнотравных (а*/3)³+(b*/2)²=-79.59. Эти значения показывают достаточную удаленность от сепаратрисы и сосняков брусничниковых, и березняков разнотравно-вейниковых. Это свидетельствует о том, что смена эдификатора маловероятна. Чем больше удаленность от сепаратрисы, тем большие внешние воздействия необходимы для изменения структуры древесного яруса. В нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами происходит нежелательная смена условно-коренных сосняков разнотравных на длительно-производные березняки разнотравно-вейниковые, в которых восстановление преобладания сосны естественным путем затруднено.

Предлагаемый нами подход позволяет рассчитать восприимчивость для  уравнения  (характеристику изменения переменной η при изменении внешнего поля H*):

.

При приближении к критической точке , а восприимчивость стремится к бесконечности. Для рассматриваемых нами сосняков брусничниковых восприимчивость составляет 0.0000038, для березняков разнотравно-вейниковых - 0.038. Малая восприимчивость и достаточная удаленность от сепаратрисы березняков разнотравно-вейниковых свидетельствует о недостаточности одноразовых (таких как минерализация почвы) мер по содействию естественному возобновлению древесных растений для формирования  в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами сосновых молодняков.

Таким образом, в рамках нелинейной динамики математически формализовано существование в пределах одного экотопа альтернативных линий сукцессионной динамики (сосняков и березняков). Результаты представлены в наглядной форме: в виде графиков потенциальных функций. Разработаны объективные, количественные методы оценки устойчивости восстановительно-возрастной динамики, обеспечивающие обоснованное прогнозирование состояния описываемых объектов. В качестве основных критериев устойчивости развития предлагаются: удаленность от сепаратрисы и величина восприимчивости.

Работа выполнена при частичной поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (проект 09-П-4-1039), Целевой программы УрО РАН поддержки междисциплинарных проектов, выполняемых в содружестве с учеными СО и ДВО РАН в рамках интеграционного проекта 09-С-6-1001 «Диагностика состояния, моделирование тенденций и прогноз развития регионов России на период до 2030 г.», РФФИ (проект  «Социально-экономические риски в саморазвитии регионов России: диагностика кризисных процессов и разработка механизмов минимизации рисков» № 10-06-00042а).

Рецензенты:

• Мартыненко В.Б., д.б.н., зав. лабораторией геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН, г. Уфа.
• Шиятов С.Г., д.б.н., профессор, ведущий научный сотрудник Института Экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург.

Работа получена 08.09.2011.