Методика исследований
Пробные площади (0.5 га) заложены в Зауральской холмисто-предгорной провинции между 57°00´-57°05´ с.ш. и 60°15´-60°25´ в.д. в двух вариантах дренированных экотопов: нижних частях пологих склонов с мощными (более 50 см) почвами, обеспечивающими устойчивое увлажнение (условно-коренной тип леса - сосняк разнотравный [5]) и на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами и крайне неустойчивым водным режимом (условно-коренной тип леса - сосняк брусничниковый [5]). Изучена восстановительно-возрастная динамика от сплошных вырубок (4-5-лет) до древостоев 50-55-летнего возраста. В нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами формируются длительно-производные березняки разнотравно-вейниковные. На крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами восстановление идет без смены эдификатора. Изучение древесной растительности на пробных площадях выполнено по общепринятым методикам [4]. В качестве интегральной характеристики фитоценотической роли растений использована фитомасса в абсолютно сухом состоянии. С целью определения продуктивности травяно-кустарничкового яруса закладывали в зависимости от мозаичности фитоценоза от 7 до 20 учетных площадок 1х1 м. Масса лесообразующих древесных видов определена расчетным путем. Масса стволов рассчитана по формуле: Мст = gfhpдр, где g - площадь сечения ствола на высоте груди (в молодняках - на половине высоты дерева); f - видовое число: для сосны f = 0.449+(1.065/h), для березы f = 0.397+(1.029/h) [4]; h - высота дерева; рдр - плотность древесины.
Масса кроны рассчитана на основе регрессионных уравнений, учитывающих физиологически обусловленные закономерности (пайп-модель). Для основных лесообразующих видов Урала уравнения получены В.А. Усольцевым [6]:
1) для сосны - ln Mх = -4.846 + 2.1407 lnD1.3, ln Mск = -5.2325 + 2.5419 lnD1.3
2) для березы - ln Mл = -4.3637 + 1.8911 lnD1.3, ln Mск = -4.4304 + 2.4645 lnD1.3
Для молодняков используется диаметр у основания кроны (Dок):
1) для сосны - ln Mх = -3.8561 + 2,1660 lnDок, ln Mск = -3.9830 + 2.5356 lnDок
2) для березы - ln Mл = -4.0912 + 2.0650 lnDок, ln Mск = -4.0592 + 2.6826 lnDок
где Mх, Mл - масса хвои и листьев в абсолютно-сухом состоянии (кг) соответственно; Mск - масса скелета кроны в абсолютно-сухом состоянии (кг), D1.3 - диаметр дерева (см) на высоте 1.3 м, Dок - диаметр у основания кроны.
Для описания динамики плотности (фитомассы) сосны и березы, их взаимовлияния в процессе формирования древостоя нами построены на основе систем связанных логистических уравнений модели их совместного существования. Использована следующая система дифференциальных уравнений:
где х1 - плотность (надземная масса, г/м2 в абсолютно сухом состоянии) сосны; х2 - плотность березы; А, В, С - параметры, которые определяются в процессе решения обратной задачи. Методика численного решения системы дифференциальных уравнений подробно изложена ранее [2]. Количественное описание формирование структуры древесного яруса на вырубках проводится в рамках теории катастроф на основе результатов, изложенных в предыдущих статьях [1, 3].
Результаты и обсуждение
Характеристика лесорастительных условий, в пределах которых изучена восстановительно-возрастная динамика лесных экосистем, приведена в табл. 1. Характеристика растительности условно-коренных типов леса (на стадиях спелости) - в табл. 2. Несмотря на разницу в лесорастительных условиях, структура древесного яруса сходная. Подпологовая растительность и особенности возобновления древесных растений напротив - имеют существенные различия. В сосняках брусничниковых численность подроста сосны обыкновенной на порядок больше, чем в сосняках разнотравных. При абсолютной разновозрастности подроста сосны в сосняках брусничниковых преобладают младшие поколения (возраст 1-5 лет). В сосняках разнотравных подрост сосны представлен, как правило, отдельными поколениями с преобладанием старшего, послепожарного. По сравнению с сосняками брусничниковыми в сосняках разнотравных выше численность подроста березы (пушистой и бородавчатой), ели сибирской, отсутствует подрост лиственницы сибирской.
Таблица 1. Характеристика лесорастительных и почвенных условий, в пределах которых изучена восстановительно-возрастная динамика
Тип леса |
Характеристика почв |
||||||
Положение в рельефе, название почвы |
Гори-зонт |
Мощ-ность, см. |
Цвет |
Состав |
Сложение |
Включения |
|
С бр. |
Вершины и верхние половины склонов возвышенностей. Горно-лесные примитивно-аккумулятивные |
А0 |
0-5 |
мхи, слаборазложившийся опад (хвоя, листья) |
|||
А1 |
5-15 |
темно-серый |
легкий суглинок |
рыхлое |
густо пропитан корнями |
||
ВС |
15-не более 40 |
светло-бурый |
легкий суглинок с песком |
рыхлое |
корни, средние камни (30%), обломки породы |
||
С ртр. |
Ровные, слегка приподнятые участки водоразделов, пологие склоны. Дерново-слабоподзолистые на суглинистом элювии-делювии горных пород |
А0 |
0-2 |
слаборазложившийся опад (хвоя, листья), ветви, кора |
|||
А1
|
2-10 |
темно-серый |
супесь |
рыхлое |
густо пропитан корнями |
||
А2В
|
10-40 |
светло-бурый |
средний суглинок с песком |
плотное |
мало корней, единичные камни |
||
В |
40-80 |
темно-бурый |
тяжелый суглинок |
слитное |
много мелких камней |
||
ВС |
80-90 |
серовато-бурый |
супесь |
рыхлое |
много мелких камней |
С целью определения положения объектов исследований в системе эколого-флористической классификации [7] проведен флористический анализ. Сосняки брусничниковые, произрастающие на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами, относятся к классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 - бореальных темнохвойных и светлохвойных лесов (союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 - олиготрофные лишайниковые и ацидофильные моховые сосновые леса, формирующиеся на бедных минеральным азотом, кислых почвах (каменистых или песчаных)). Сосняки разнотравные (изученные длительно-производные березняки разнотравно-вейниковые) имеют признаки как класса Vaccinio-Piceetea (высокое постоянство Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, обязательное присутствие Picea obovata), так и класса Brachypodio Pinnati-Betuletea (гемибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных мезофитных лесов Западной, Центральной Сибири и Урала) союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитных сосново-березовых травяных лесов на плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах). Признаками этого класса является сомкнутый хорошо развитый разнотравный травяно-кустарничковый ярус, повышенное видовое богатство.
Таблица 2. Характеристика на стадиях спелости условно-коренных типов леса, в пределах которых изучена восстановительно-возрастная динамика
Показатель |
Тип леса |
|
Сосняк брусничниковый |
Сосняк разнотравный |
|
Древостой |
||
Состав |
10С+Б, Л |
10С+Б, Лп, Е |
Бонитет |
II-III |
II-III |
Запас, м3/га |
Около 300 |
Около 300 |
Высота, м |
23-25 |
27-30 |
Абсолютная полнота, м2/га |
40-45 |
40-45 |
Численность подроста древесных растений, тыс. экз./га |
||
Pinus sylvestris L. |
более 100 |
менее 10 |
Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh. |
0.1-0.2 |
0.3-0.5 |
Larix sibirica Ledeb. |
менее 0.1 |
- |
Picea obovata Ledeb. |
до 0.5 |
0.5-1.0 |
Подлесок |
||
Chamaecytisus ruthenicus Klaskova |
обильно |
- |
Sorbus aucuparia L. |
обильно |
обильно |
Salix L. |
единично |
единично |
Rosa acicularis Lindl. |
единично |
разреженно |
Rubus idaeus L. |
единично |
разреженно |
Tilia cordata Mill. |
- |
единично |
Травяно-кустарничковый ярус |
||
Проективное покрытие, % |
20-40 |
80-100 |
Высота, см |
20-30 |
40-50 |
Абсолютно-сухая масса, г/м2 |
70-100 |
110-130 |
Доминирующие виды |
Antennaria dioica (L) Gaertn., Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Linnaea borealis L. |
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Rubus saxatilis L., Solidago virgaurea L., Galium boreale L., Lathyrus vernus (L.) Bernh., Aegopodium podagraria L. |
Моховой ярус |
||
Проективное покрытие, % |
1-10 |
1-10 |
Временная динамика формирования лесной растительности после сплошной рубки сосняка брусничникового изображена на рис. 1. Динамика рассматривается до 65-летнего возраста древостоя, начиная с 5-летних вырубок. Рисунок 1 наглядно показывает, что на всем изученном промежутке восстановительно-возрастных смен по массе явно преобладает сосна. Разница в плотностях изученных древесных видов составляет 1-2 порядка. Однако полного выпадения березы из структуры формирующихся лесов не наблюдается.
Временная динамика формирования лесной растительности после сплошной рубки сосняка разнотравного в нижних частях пологих склонов с мощными (более 50 см) дренированными почвами изображена на рис. 2. Динамика также рассматривается до 65-летнего возраста древостоя, начиная с 4-летних вырубок. В этих лесорастительных условиях наблюдается противоположное соотношение плотностей древесных видов: явно преобладает береза, сосна находится под ее угнетением. Формируются длительно-производные березняки разнотравно-вейниковые с сильно угнетенной сосной во втором ярусе.
Рис.1. Восстановительно-возрастная динамика плотности (фитомассы) сосны и березы на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами (10-15 см): 1 - плотность сосны (г/м2), 2 - плотность березы (г/м2), точки - статистические данные, линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз вперед на 9 и 15 лет). Коэффициенты уравнений: А1 = 0.625; В1 = 0.000043; С1 =0;
А2 = 0.292; В2 = 0.00113; С2 = -0.000019
Рис. 2. Восстановительно-возрастная динамика плотности (фитомассы) сосны и березы в нижних частях пологих склонов с мощными (более 50 см) дренированными почвами: 1 - плотность сосны (г/м2), 2 - плотность березы (г/м2), точки - статистические данные, линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз вперед на 5 и 10 лет). Коэффициенты уравнений: А1 = 0.575; В1 = 0.0017; С1 =0; А2 = 0.805; В2 = 0.000069; С2 = 0
Таким образом, нами дано математическое описание (на основе систем логистических уравнений) двух альтернативных экодинамических рядов формирования лесной растительности на сплошных вырубках: восстановление исходных лесов (после рубок в сосняках брусничниковых) и формирование длительно-производных березняков разнотравно-вейниковых (после рубок в сосняках разнотравных). Опираясь на эти модели и на результаты, изложенные в предыдущих статьях [1, 3], построим следующую модель формирования древесного яруса на сплошных вырубках в зависимости от двух управляющих параметров: структура T (безразмерная характеристика равномерно распределенного травянистого яруса), объединяясь с двумя величинами р (характеристика, описывающая древесную растительность (сосна + береза)), приводит к образованию трех величин р. В тоже время величины р и Т влияют на почвообразовательный процесс Н. В свою очередь, H влияет на формирование древесного (р) и травянистого яруса (T). Данные процессы протекают как в прямом, так и в обратном направлениях. Это формализуется следующей схемой протекания процессов:
В скобках - константы скоростей прямых и обратных процессов. Из этого следует следующее дифференциальное уравнение:
(1)
где ki - некоторые другие параметры экосистемы, которые следует определить.
Управляющий параметр Н - характеристика богатства лесорастительных условий (мощность почвы, см).
Управляющий параметр Т - безразмерная характеристика интенсивности развития травянистого яруса: Т=(р0-рm)/р0; рm - масса трав, (чем больше масса трав, тем меньше T); р0 = (ps + pв)/2 - среднее значение плотности сосны и березы; ps , pв - плотность сосны и березы соответственно.
Предлагаемая модель описывает влияние лесорастительных условий на темпы роста древесных растений и угнетение формирующейся древесной растительности травянистым ярусом и. Чем меньше Т (больше фитомасса трав), тем сильнее древесная растительность угнетается травами.
На основе полученных нами экспериментальных данных, решая обратную задачу, мы определили все параметры уравнения (1) (рис 3). Обратная задача решалась в программе MathCAD 2001 методом последовательных приближений до достижения минимальности отклонения теоретической линии от экспериментальных точек по функционалу невязок. В результате получено два уравнения для восстановительно-возрастной динамики суммарной плотности сосны и березы (рис. 3а, б). На рассматриваемом временном интервале линии (результаты решения уравнений) достаточно хорошо соответствуют точкам (эмпирическим данным).
Рис. 3. Восстановительно-возрастная динамика суммарной плотности сосны и березы (точки - эмпирические данные, линии - результат решения уравнения (1)): а - сосняки брусничниковые на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами (Н = 10-15 см) (две последние точки на линии - прогноз на 9 и 15 лет); коэффициенты уравнения: k1=2.22*10-6, k2T=2.06*10-5, k3=1.44*10-9, k4H=222.22; б - березняки разнотравно-вейниковые в нижних частях пологих склонов с мощными (Н более 50 см) дренированными почвами (две последние точки на линии - прогноз вперед на 5 и 10 лет); коэффициенты уравнения: k1=0.013, k2T=1.36*10-5, k3=1.44*10-10, k4H=140
От уравнения 1 можно перейти к уравнению 2 и далее к уравнению 3 [1]:
, или , (2)
, . (3)
Здесь ŋ = р0/рс-Тр0/рс - параметр порядка, характеризующий отклонение плотности растительности (древесной и травянистой) при фиксированной величине T, близкой к единице, от некоторого среднего значения плотности сосны и березы р0=(ps + pв)/2; ; rc - масштаб плотности; a*, b* - параметры: a*=-3(T2p0*-1), b*=-H*+3Tp0*-2T3p0*3. Параметр b*=-H*+Hs* можно представить как сумму внешнего поля H* и собственного самосогласованного Hs*=3Tp0*-2T3p0*3. H*=H/Hc, Hc - критическая мощность почв. При b*=0, H*=Hs. F*=F/F0 - потенциальная функция катастрофы сборки, которая определяет энергетическую характеристику в приведенном виде.
Восстановительно-возрастная динамика в приведенном (безразмерном виде) для изученных экодинамических рядов приведена на рис. 4. Определены параметры уравнения (3): для сосняков брусничниковых а*=-1.3*105, b*=5.13*106; для березняков разнотравно-вейниковых а*=-13.13, b*=4.12. Различия в значениях параметров для сосняков брусничниковых и березняков разнотравно-вейниковых составляют 4 (для параметра а*) и 6 (для параметра b*) порядков.
Рис. 4. Динамика параметра порядка, характеризующего отклонение плотности растительности (древесной и травянистой) при фиксированной величине T от среднего значения плотности сосны и березы (точки - эмпирические данные, линии - результат решения уравнения (3)): а - сосняки брусничниковые на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами; б - березняки разнотравно-вейниковые в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами
- потенциальная функция катастрофы сборки, которая определяет энергетическую характеристику в приведенном виде. Для изученных экодинамических рядов потенциальные функции приведены на рис. 5. По их виду определяется устойчивость состояния системы. Наличие локального или глобального минимума в общем случае определяется с помощью теоремы Тома, в случае катастрофы сборки - ненулевыми значениями управляющего параметра b* (при b*=0 потенциал симметричный). Для 2-х рассмотренных нами частных ситуаций b* отличен от 0: для сосняков брусничниковых b*=5.13*106; для березняков разнотравно-вейниковых b*=4,12. Разница между рассматриваемыми сосняками и березняками по параметру b* составляет 6 порядков.
Рисунки 5 наглядно показывают, что в процессе формирования лесной растительности на сплошных вырубках происходит формирование нового устойчивого состояния: сосняков брусничниковых (рис.5а) и березняков разнотравно-вейниковых (рис. 5б).
Рис. 5. Потенциальные функции (точки - эмпирические данные, линии - результат решения уравнения (4)): а - сосняки брусничниковые на крутых склонах южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами; б - березняки разнотравно-вейниковые в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами
Об устойчивости формирования структуры древесного яруса (соснового или березового) можно судить по удаленности системы от сепаратрисы. Сепаратриса уравнения формирующейся на вырубке лесной растительности (а*/3)3+(b*/2)2=0 является предельной для метастабильных состояний древесного и травянистого ярусов. Для изученных нами сосняков брусничниковых (а*/3)3+(b*/2)2=-7.79*1013, для березняков разнотравных (а*/3)3+(b*/2)2=-79.59. Эти значения показывают достаточную удаленность от сепаратрисы и сосняков брусничниковых, и березняков разнотравно-вейниковых. Это свидетельствует о том, что смена эдификатора маловероятна. Чем больше удаленность от сепаратрисы, тем большие внешние воздействия необходимы для изменения структуры древесного яруса. В нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами происходит нежелательная смена условно-коренных сосняков разнотравных на длительно-производные березняки разнотравно-вейниковые, в которых восстановление преобладания сосны естественным путем затруднено.
Предлагаемый нами подход позволяет рассчитать восприимчивость для уравнения (характеристику изменения переменной η при изменении внешнего поля H*):
.
При приближении к критической точке , а восприимчивость стремится к бесконечности. Для рассматриваемых нами сосняков брусничниковых восприимчивость составляет 0.0000038, для березняков разнотравно-вейниковых - 0.038. Малая восприимчивость и достаточная удаленность от сепаратрисы березняков разнотравно-вейниковых свидетельствует о недостаточности одноразовых (таких как минерализация почвы) мер по содействию естественному возобновлению древесных растений для формирования в нижних частях пологих склонов с мощными дренированными почвами сосновых молодняков.
Таким образом, в рамках нелинейной динамики математически формализовано существование в пределах одного экотопа альтернативных линий сукцессионной динамики (сосняков и березняков). Результаты представлены в наглядной форме: в виде графиков потенциальных функций. Разработаны объективные, количественные методы оценки устойчивости восстановительно-возрастной динамики, обеспечивающие обоснованное прогнозирование состояния описываемых объектов. В качестве основных критериев устойчивости развития предлагаются: удаленность от сепаратрисы и величина восприимчивости.
Работа выполнена при частичной поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (проект 09-П-4-1039), Целевой программы УрО РАН поддержки междисциплинарных проектов, выполняемых в содружестве с учеными СО и ДВО РАН в рамках интеграционного проекта 09-С-6-1001 «Диагностика состояния, моделирование тенденций и прогноз развития регионов России на период до 2030 г.», РФФИ (проект «Социально-экономические риски в саморазвитии регионов России: диагностика кризисных процессов и разработка механизмов минимизации рисков» № 10-06-00042а).
Рецензенты:
- Мартыненко В.Б., д.б.н., зав. лабораторией геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН, г. Уфа.
- Шиятов С.Г., д.б.н., профессор, ведущий научный сотрудник Института Экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург.
Работа получена 08.09.2011.
Библиографическая ссылка
Иванова Н.С., Быстрай Г.П., Охотников С.А., Золотова Е.С. МОДЕЛЬ ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНОЙ ДИНАМИКИ ЛЕСОВ ЗАУРАЛЬСКОЙ ХОЛМИСТО-ПРЕДГОРНОЙ ПРОВИНЦИИ // Современные проблемы науки и образования. – 2011. – № 4. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=4754 (дата обращения: 06.12.2024).