Введение
Можжевельник обыкновенный (Junniperus communis L.) – единственный вид из семейства Кипарисовых (Cupressaceae L.), естественно произрастающий в северных широтах в виде локальных ценопопуляций преимущественно в подлеске сосновых и еловых типах леса. На Урале данный вид имеет дизъюнктивный ареал с пространственным разделением его поселений на несколько сотен километров. Природные и антропогенные изоляты можжевельника находятся под фитоценотической защитой сосновых, еловых насаждений или в экотонах.
Устойчивость лесных насаждений выражается в способности сохранять свойства, функции и долговечность входящих в их состав популяций видов. Под ценопопуляцией понимается популяция древесного вида в границах фитоценоза. Фрагментация лесных экосистем из-за интенсивной эксплуатации лесных ресурсов способствовала нарушению нормального семенного размножения вида и образованию локальных ценопопуляций (фрагментов) можжевельника обыкновенного [5]. Их состояние и способность к самовосстановлению можно оценить определением плотности ценопопуляции и состава онтогенетического спектра. Устойчивость ценопопуляций можжевельника и их фрагментов путем индикации онтогенетического спектра на Урале не изучена [6, 7].
Цель исследования – определение устойчивости ценопопуляций можжевельника обыкновенного и их фрагментов при помощи индикации онтогенетических спектров в сосновых и еловых типах леса с разным уровнем антропогенной нагрузки.
Материал и методы исследования
Объекты исследований – ценопопуляции можжевельника и их фрагменты – в еловых (Висимский государственный природный биосферный заповедник) и в сосновых насаждениях (окрестности г. Сарапул республики Удмуртия). По Б.П. Колесникову [8] ельники заповедника (Свердловская область) находятся в Средне-уральской низкогорной южнотаежной провинции. Сосняки на склонах вдоль реки Кама (Удмуртия) расположены в Урало-Западносибирской таежной провинции [2] .
При характеристике местообитаний можжевельника нами определены тип леса, класс бонитета древостоя, сомкнутость древесного полога и плотность ценопопуляции или фрагмента. Возрастная структура и индекс возрастности ценопопуляций (фрагментов) установлен по количеству особей различного возрастного состояния по методике Т.А. Работнова [9] и А.А. Уранова [10]. При оценке устойчивости ценопопуляций использованы индекс восстановления и индекс замещения [4]. Энергетический индекс эффективности растений в каждом онтогенетическом состоянии и средняя эффективность ценопопуляции (энергетическая нагрузка на среду) рассчитаны по Л.А. Животовскому [3]. Тип ценопопуляций определен по классификациям – Л.А. Животовского и О.В. Смирновой. Оценка урожайности ценопопуляций можжевельника проведена с учетом доли женских особей генеративного возраста. Жизненное состояние особей ценопопуляций можжевельника оценивалось визуально по пятибалльной шкале В.А. Алексеева [1]. По индексу жизненного состояния особей ценопопуляции установлены категории их состояния (КС) [1]. При статистической обработке полученных данных применены стандартные программы Microsoft Word и Microsoft Excel.
Результаты исследования и их обсуждение
Наибольшая плотность (556-944 особи) ценопопуляции можжевельника установлена в сосновых типах леса (табл.1).
Во всех ценопопуляциях определены только две категории их жизненного состояния: КСI – ценопопуляции в ельнике хвощево-сфагновом со здоровыми особями с незначительным повреждением (10–20 %) и КСII – умеренно ослабленные ценопопуляции с повреждением 21–50 % в ельниках мелкотравно-вейниковом, мелкотравном, разнотравном, хвощево-мелкотравном и в сосняках разнотравном и брусничном. В сарапульских ценопопуляциях можжевельника доминируют женские особи (62–67 %). Исключением является фрагмент ценопопуляции 3 (ФЦП3) в сосняке брусничном – 47 %. В висимских ценопопуляциях преобладают мужские особи (69–86 %). Хорошая урожайность шишкоягод (4 балла) отмечена только в сарапульских ценопопуляциях.
Особи прегенеративного периода во всех ценопопуляциях можжевельника составляют (3–100 %) (рис.1). Генеративные особи определены в восьми ценопопуляциях (7–87 %), кроме двух ценопопуляций, находящихся в ельнике разнотравном (ЦП7, ЦП9). Постгенеративный период не установлен у особей висимских ценопопуляций в мелкотравно-вейниковом (ЦП5), в мелкотравном (ЦП6) и разнотравном (ЦП7, ЦП9) типах леса. Самыми молодыми являются висимские ценопопуляции (ЦП5, ЦП6, ЦП7, ЦП8, ЦП9, ЦП10) в еловых типах леса, где ювенильные особи составляют – 3–40 %, имматурные – 11–80 %, виргинильные – 3–63 %, молодые генеративные 3–20 % и сенильные – 7–13 % (рис.2). Особи зрелого и позднего генеративного состояния на данном объекте отсутствуют. В сарапульских ценопопуляциях и их фрагментах особи можжевельника распределены от ювенильного (3 %), имматурного (3–10 %), виргинильного (3–10 %) до молодого генеративного (17–47 %), средневозрастного генеративного (27–57 %), старого генеративного (7–27 %), субсенильного (3–10 %) и сенильного (3 %) онтогенетических состояний (рис. 3).
В возрастном спектре сарапульских ценопопуляций преобладают генеративные особи. По индексу восстановления (0,04–0,16) и индексу замещения (0,03–0,15) к самоподдержанию способны висимские ценопопуляции под пологом древостоя ели сибирской III– IV классов бонитета при сомкнутости древесного полога 0,7–0,8 (табл.2). Сарапульские ценопопуляции можжевельника, несмотря на высокую плотность (758 шт./га), имеют низкий уровень самовосстановления. Доля прегенеративных особей в сарапульских ценопопуляциях незначительна, поэтому индекс замещения имеет низкое значение (0,03–0,15).
1. Характеристика сарапульских и висимских ценопопуляций можжевельника обыкновенного
Номер ценопопуляции или фрагмента |
Тип леса, растительное сообщество |
Древостой |
Ценопопуляции или фрагменты |
|||||||
Плотность, шт./га |
Категория жизненного состояния |
Соотношение мужских и женских особей на 1 га, % |
Урожайность, баллл |
|||||||
состав |
класс бонитета |
сомкнутость древесного полога |
||||||||
жен. |
муж. |
|||||||||
Сарапульские ценопопуляции |
||||||||||
1 |
Сосняк разнотравный |
10С |
II |
0,7 |
667 |
КСII |
67 |
33 |
4 |
|
2 |
Сосняк брусничный |
10С |
IV |
0,3 |
944 |
КСII |
65 |
35 |
4 |
|
3 |
Сосняк брусничный |
10С |
IV |
0,3 |
867 |
КСII |
47 |
53 |
4 |
|
4 |
Сосняк брусничный |
10С |
IV |
0,3 |
556 |
КСII |
62 |
38 |
4 |
|
Висимские ценопопуляции |
||||||||||
5 |
Ельник мелкотравно-вейниковый |
6Е4С |
III |
0,7 |
478 |
КСII |
23 |
77 |
0 |
|
6 |
Ельник мелкотравный |
9Е1Б |
IV |
0,9 |
333 |
КСII |
31 |
69 |
0 |
|
7 |
Ельник разнотравный |
10Е |
III |
0,7 |
489 |
КСII |
27 |
73 |
0 |
|
8 |
Ельник хвощево-мелкотравный |
10Е |
IV |
0,9 |
422 |
КСII |
17 |
83 |
1 |
|
9 |
Ельник разнотравный |
7Е3С |
III |
0,8 |
589 |
КСII |
24 |
76 |
0 |
|
10
|
Ельник хвощево-сфагновый |
6Е4С |
IV |
0,7 |
444 |
КСI |
14 |
86 |
0 |
Рис.2. Онтогенетические спектры висимских ценопопуляций можжевельника обыкновенного
Индекс их энергетической эффективности имеет высокое значение 0,75–0,87, что соответствует большому давлению на энергетические ресурсы среды. В Висимском заповеднике энергетическое влияние ценопопуляций можжевельника на среду незначительно. Их индекс возрастности висимских ценопопуляций можжевельника указывает на инвазионный тип, исключение составляет ценопопуляция в ельнике хвощево-сфагновом (тип – нормальная, спектр – вегетативно-омоложенный).
Рис. 3. Онтогенетические спектры сарапульских ценопопуляций можжевельника обыкновенного в сосновых типах леса
Тип висимских ценопопуляций можжевельника классифицируется как молодой, так как большая часть их особей не достигла генеративного состояния (рис. 4), у сарапульских ценопопуляций определен зрелый тип.
Рис.4. Распределение сарапульских и висимских ценопопуляций по классификации «дельта-омега»
2. Индикаторы устойчивости сарапульских и висимских ценопопуляций можжевельника обыкновенного
Номер ценопопуляции или фрагмента |
Тип леса |
Индикаторы устойчивости ценопопуляций и их фрагментов |
|||||
Индекс восстановления |
Индекс замещения |
Индекс эффективности |
Индекс возрастности |
Тип ценопопуляции и их фрагментов по Животовскому Л.А. |
Тип и спектр ценопопуляции и их фрагментов по Смирновой О.В. |
||
Сарапульские ценопопуляции |
|||||||
1 |
Сосняк разнотравный |
0,16 |
0,15 |
0,75 |
0,38 |
зрелый |
Нормальная, полночленный |
2 |
Сосняк брусничный |
0,04 |
0,03 |
0,87 |
0,51 |
зрелый |
Нормальная, прерывистый |
3 |
Сосняк брусничный |
0,11 |
0,11 |
0,79 |
0,48 |
зрелый |
Нормальная, прерывистый |
4 |
Сосняк брусничный |
0,04 |
0,03 |
0,84 |
0,50 |
зрелый |
Нормальная, прерывистый |
Висимские ценопопуляции |
|||||||
5 |
Ельник мелкотравно-вейниковый |
14 |
14 |
0,37 |
0,11 |
молодой |
Инвазионная |
6 |
Ельник мелкотравный |
4 |
4 |
0,30 |
0,09 |
молодой |
Инвазионная |
7 |
Ельник разнотравный |
29 |
29 |
0,26 |
0,07 |
молодой |
Инвазионная |
8 |
Ельник хвощево-мелкотравный |
27 |
9 |
0,25 |
0,13 |
молодой |
Инвазионная |
9 |
Ельник разнотравный |
29 |
29 |
0,29 |
0,08 |
молодой |
Инвазионная |
10
|
Ельник хвощево-сфагновый |
26 |
6,5 |
0,18 |
0,17 |
молодой |
Нормальная, вегетативно-омоложенный |
Полночленный возрастной спектр имеет всего одна сарапульская ценопопуляция (ЦП1) в сосняке разнотравном. Остальные сарапульские ценопопуляции можжевельника обыкновенного имеют прерывистый возрастной спектр.
Заключение
Ценопопуляции можжевельника обыкновенного в природном комплексе Висимского заповедника находятся на начальной стадии поселения без зрелых генеративных онтогенетических групп. В еловых типах леса можжевельнику потребуется длительное время для образования нормальных и полночленных фрагментов ценопопуляций. Сарапульские ценопопуляции оцениваются как зрелые, нормальные с прерывистым спектром, сокращающиеся и неустойчивые. Снижение и отсутствие численности прегенеративного периода связано с антропогенными факторами (ценопопуляции находятся в зоне активной рекреации). Это определяет необходимость принятия мер по их сохранению.
Исследованные индикаторы устойчивости ценопопуляций можжевельника обыкновенного являются составной частью комплексной оценки устойчивости ландшафтов. Наблюдение за процессами самоподдержания, самовосстановления и изменения возрастной структуры ценопопуляций и их фрагментов на территориях с заповедным режимом и с активной рекреацией позволяет предложить меры по сохранению их устойчивости.
Висимские ценопопуляции способствуют сохранению генофонда и дальнейшему расселению данного вида на Урале. Фитоценозам с локальными ценопопуляциями можжевельника из других местообитаний необходимо придать статус ландшафтных заказников.
Рецензенты:
Залесов С.В., д.с.-х.н., проректор по научной работе, заведующий кафедрой лесоводства, профессор Уральского государственного лесотехнического университета, г. Екатеринбург.
Соловьев В.М., д.б.н., профессор Уральского государственного лесотехнического университета, г. Екатеринбург.
Библиографическая ссылка
Кожевников А.П., Тишкина Е.А. ИНДИКАТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО В ЕЛОВЫХ И СОСНОВЫХ ТИПАХ ЛЕСА НА ПРИМЕРЕ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ВИСИМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ОКРЕСТНОСТЕЙ Г. САРАПУЛ РЕСПУБЛИКИ УДМУРТИЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 2. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=12716 (дата обращения: 06.06.2023).