Введение
Можжевельник обыкновенный (Junniperus communis L.) – единственный вид из семейства Кипарисовых (Cupressaceae L.), естественно произрастающий в северных широтах в виде локальных ценопопуляций преимущественно в подлеске сосновых и еловых типах леса. На Урале данный вид имеет дизъюнктивный ареал с пространственным разделением его поселений на несколько сотен километров. Природные и антропогенные изоляты можжевельника находятся под фитоценотической защитой сосновых, еловых насаждений или в экотонах.
Устойчивость лесных насаждений выражается в способности сохранять свойства, функции и долговечность входящих в их состав популяций видов. Под ценопопуляцией понимается популяция древесного вида в границах фитоценоза. Фрагментация лесных экосистем из-за интенсивной эксплуатации лесных ресурсов способствовала нарушению нормального семенного размножения вида и образованию локальных ценопопуляций (фрагментов) можжевельника обыкновенного [5]. Их состояние и способность к самовосстановлению можно оценить определением плотности ценопопуляции и состава онтогенетического спектра. Устойчивость ценопопуляций можжевельника и их фрагментов путем индикации онтогенетического спектра на Урале не изучена [6, 7].
Цель исследования – определение устойчивости ценопопуляций можжевельника обыкновенного и их фрагментов при помощи индикации онтогенетических спектров в сосновых и еловых типах леса с разным уровнем антропогенной нагрузки.
Материал и методы исследования
Объекты исследований – ценопопуляции можжевельника и их фрагменты – в еловых (Висимский государственный природный биосферный заповедник) и в сосновых насаждениях (окрестности г. Сарапул республики Удмуртия). По Б.П. Колесникову [8] ельники заповедника (Свердловская область) находятся в Средне-уральской низкогорной южнотаежной провинции. Сосняки на склонах вдоль реки Кама (Удмуртия) расположены в Урало-Западносибирской таежной провинции [2] .
При характеристике местообитаний можжевельника нами определены тип леса, класс бонитета древостоя, сомкнутость древесного полога и плотность ценопопуляции или фрагмента. Возрастная структура и индекс возрастности ценопопуляций (фрагментов) установлен по количеству особей различного возрастного состояния по методике Т.А. Работнова [9] и А.А. Уранова [10]. При оценке устойчивости ценопопуляций использованы индекс восстановления и индекс замещения [4]. Энергетический индекс эффективности растений в каждом онтогенетическом состоянии и средняя эффективность ценопопуляции (энергетическая нагрузка на среду) рассчитаны по Л.А. Животовскому [3]. Тип ценопопуляций определен по классификациям – Л.А. Животовского и О.В. Смирновой. Оценка урожайности ценопопуляций можжевельника проведена с учетом доли женских особей генеративного возраста. Жизненное состояние особей ценопопуляций можжевельника оценивалось визуально по пятибалльной шкале В.А. Алексеева [1]. По индексу жизненного состояния особей ценопопуляции установлены категории их состояния (КС) [1]. При статистической обработке полученных данных применены стандартные программы Microsoft Word и Microsoft Excel.
Результаты исследования и их обсуждение
Наибольшая плотность (556-944 особи) ценопопуляции можжевельника установлена в сосновых типах леса (табл.1).
Во всех ценопопуляциях определены только две категории их жизненного состояния: КСI – ценопопуляции в ельнике хвощево-сфагновом со здоровыми особями с незначительным повреждением (10–20 %) и КСII – умеренно ослабленные ценопопуляции с повреждением 21–50 % в ельниках мелкотравно-вейниковом, мелкотравном, разнотравном, хвощево-мелкотравном и в сосняках разнотравном и брусничном. В сарапульских ценопопуляциях можжевельника доминируют женские особи (62–67 %). Исключением является фрагмент ценопопуляции 3 (ФЦП3) в сосняке брусничном – 47 %. В висимских ценопопуляциях преобладают мужские особи (69–86 %). Хорошая урожайность шишкоягод (4 балла) отмечена только в сарапульских ценопопуляциях.
Особи прегенеративного периода во всех ценопопуляциях можжевельника составляют (3–100 %) (рис.1). Генеративные особи определены в восьми ценопопуляциях (7–87 %), кроме двух ценопопуляций, находящихся в ельнике разнотравном (ЦП7, ЦП9). Постгенеративный период не установлен у особей висимских ценопопуляций в мелкотравно-вейниковом (ЦП5), в мелкотравном (ЦП6) и разнотравном (ЦП7, ЦП9) типах леса. Самыми молодыми являются висимские ценопопуляции (ЦП5, ЦП6, ЦП7, ЦП8, ЦП9, ЦП10) в еловых типах леса, где ювенильные особи составляют – 3–40 %, имматурные – 11–80 %, виргинильные – 3–63 %, молодые генеративные 3–20 % и сенильные – 7–13 % (рис.2). Особи зрелого и позднего генеративного состояния на данном объекте отсутствуют. В сарапульских ценопопуляциях и их фрагментах особи можжевельника распределены от ювенильного (3 %), имматурного (3–10 %), виргинильного (3–10 %) до молодого генеративного (17–47 %), средневозрастного генеративного (27–57 %), старого генеративного (7–27 %), субсенильного (3–10 %) и сенильного (3 %) онтогенетических состояний (рис. 3).
В возрастном спектре сарапульских ценопопуляций преобладают генеративные особи. По индексу восстановления (0,04–0,16) и индексу замещения (0,03–0,15) к самоподдержанию способны висимские ценопопуляции под пологом древостоя ели сибирской III– IV классов бонитета при сомкнутости древесного полога 0,7–0,8 (табл.2). Сарапульские ценопопуляции можжевельника, несмотря на высокую плотность (758 шт./га), имеют низкий уровень самовосстановления. Доля прегенеративных особей в сарапульских ценопопуляциях незначительна, поэтому индекс замещения имеет низкое значение (0,03–0,15).
1. Характеристика сарапульских и висимских ценопопуляций можжевельника обыкновенного
Номер ценопопуляции или фрагмента |
Тип леса, растительное сообщество |
Древостой |
Ценопопуляции или фрагменты |
|||||||
Плотность, шт./га |
Категория жизненного состояния |
Соотношение мужских и женских особей на 1 га, % |
Урожайность, баллл |
|||||||
состав |
класс бонитета |
сомкнутость древесного полога |
||||||||
жен. |
муж. |
|||||||||
Сарапульские ценопопуляции |
||||||||||
1 |
Сосняк разнотравный |
10С |
II |
0,7 |
667 |
КСII |
67 |
33 |
4 |
|
2 |
Сосняк брусничный |
10С |
IV |
0,3 |
944 |
КСII |
65 |
35 |
4 |
|
3 |
Сосняк брусничный |
10С |
IV |
0,3 |
867 |
КСII |
47 |
53 |
4 |
|
4 |
Сосняк брусничный |
10С |
IV |
0,3 |
556 |
КСII |
62 |
38 |
4 |
|
Висимские ценопопуляции |
||||||||||
5 |
Ельник мелкотравно-вейниковый |
6Е4С |
III |
0,7 |
478 |
КСII |
23 |
77 |
0 |
|
6 |
Ельник мелкотравный |
9Е1Б |
IV |
0,9 |
333 |
КСII |
31 |
69 |
0 |
|
7 |
Ельник разнотравный |
10Е |
III |
0,7 |
489 |
КСII |
27 |
73 |
0 |
|
8 |
Ельник хвощево-мелкотравный |
10Е |
IV |
0,9 |
422 |
КСII |
17 |
83 |
1 |
|
9 |
Ельник разнотравный |
7Е3С |
III |
0,8 |
589 |
КСII |
24 |
76 |
0 |
|
10
|
Ельник хвощево-сфагновый |
6Е4С |
IV |
0,7 |
444 |
КСI |
14 |
86 |
0 |
Рис.2. Онтогенетические спектры висимских ценопопуляций можжевельника обыкновенного
Индекс их энергетической эффективности имеет высокое значение 0,75–0,87, что соответствует большому давлению на энергетические ресурсы среды. В Висимском заповеднике энергетическое влияние ценопопуляций можжевельника на среду незначительно. Их индекс возрастности висимских ценопопуляций можжевельника указывает на инвазионный тип, исключение составляет ценопопуляция в ельнике хвощево-сфагновом (тип – нормальная, спектр – вегетативно-омоложенный).
Рис. 3. Онтогенетические спектры сарапульских ценопопуляций можжевельника обыкновенного в сосновых типах леса
Тип висимских ценопопуляций можжевельника классифицируется как молодой, так как большая часть их особей не достигла генеративного состояния (рис. 4), у сарапульских ценопопуляций определен зрелый тип.
Рис.4. Распределение сарапульских и висимских ценопопуляций по классификации «дельта-омега»
2. Индикаторы устойчивости сарапульских и висимских ценопопуляций можжевельника обыкновенного
Номер ценопопуляции или фрагмента |
Тип леса |
Индикаторы устойчивости ценопопуляций и их фрагментов |
|||||
Индекс восстановления |
Индекс замещения |
Индекс эффективности |
Индекс возрастности |
Тип ценопопуляции и их фрагментов по Животовскому Л.А. |
Тип и спектр ценопопуляции и их фрагментов по Смирновой О.В. |
||
Сарапульские ценопопуляции |
|||||||
1 |
Сосняк разнотравный |
0,16 |
0,15 |
0,75 |
0,38 |
зрелый |
Нормальная, полночленный |
2 |
Сосняк брусничный |
0,04 |
0,03 |
0,87 |
0,51 |
зрелый |
Нормальная, прерывистый |
3 |
Сосняк брусничный |
0,11 |
0,11 |
0,79 |
0,48 |
зрелый |
Нормальная, прерывистый |
4 |
Сосняк брусничный |
0,04 |
0,03 |
0,84 |
0,50 |
зрелый |
Нормальная, прерывистый |
Висимские ценопопуляции |
|||||||
5 |
Ельник мелкотравно-вейниковый |
14 |
14 |
0,37 |
0,11 |
молодой |
Инвазионная |
6 |
Ельник мелкотравный |
4 |
4 |
0,30 |
0,09 |
молодой |
Инвазионная |
7 |
Ельник разнотравный |
29 |
29 |
0,26 |
0,07 |
молодой |
Инвазионная |
8 |
Ельник хвощево-мелкотравный |
27 |
9 |
0,25 |
0,13 |
молодой |
Инвазионная |
9 |
Ельник разнотравный |
29 |
29 |
0,29 |
0,08 |
молодой |
Инвазионная |
10
|
Ельник хвощево-сфагновый |
26 |
6,5 |
0,18 |
0,17 |
молодой |
Нормальная, вегетативно-омоложенный |
Полночленный возрастной спектр имеет всего одна сарапульская ценопопуляция (ЦП1) в сосняке разнотравном. Остальные сарапульские ценопопуляции можжевельника обыкновенного имеют прерывистый возрастной спектр.
Заключение
Ценопопуляции можжевельника обыкновенного в природном комплексе Висимского заповедника находятся на начальной стадии поселения без зрелых генеративных онтогенетических групп. В еловых типах леса можжевельнику потребуется длительное время для образования нормальных и полночленных фрагментов ценопопуляций. Сарапульские ценопопуляции оцениваются как зрелые, нормальные с прерывистым спектром, сокращающиеся и неустойчивые. Снижение и отсутствие численности прегенеративного периода связано с антропогенными факторами (ценопопуляции находятся в зоне активной рекреации). Это определяет необходимость принятия мер по их сохранению.
Исследованные индикаторы устойчивости ценопопуляций можжевельника обыкновенного являются составной частью комплексной оценки устойчивости ландшафтов. Наблюдение за процессами самоподдержания, самовосстановления и изменения возрастной структуры ценопопуляций и их фрагментов на территориях с заповедным режимом и с активной рекреацией позволяет предложить меры по сохранению их устойчивости.
Висимские ценопопуляции способствуют сохранению генофонда и дальнейшему расселению данного вида на Урале. Фитоценозам с локальными ценопопуляциями можжевельника из других местообитаний необходимо придать статус ландшафтных заказников.
Рецензенты:
Залесов С.В., д.с.-х.н., проректор по научной работе, заведующий кафедрой лесоводства, профессор Уральского государственного лесотехнического университета, г. Екатеринбург.
Соловьев В.М., д.б.н., профессор Уральского государственного лесотехнического университета, г. Екатеринбург.