Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

ПОЛОВЫЕ И ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ НЕЛИНЕЙНЫХ КРЫС В ТЕСТЕ «ОТКРЫТОЕ ПОЛЕ»

Курьянова Е.В. 1 Укад А.С. 1 Жукова Ю.Д. 1
1 ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный университет»
Работа нацелена на изучение соотношений половых и типологических особенностей ориентировочно-исследовательского поведения нелинейных крыс. Анализ вариативности параметров и ранжирование данных выявили, что показатели локомоторной и исследовательской деятельности крыс в тесте «открытое поле» достаточно полно характеризуют типы поведенческой активности крыс, которая может быть низкой, средней и высокой. Половые различия поведения определяются типологической структурой выборок, сформированных по половому признаку, поскольку среди самцов преобладают особи с низкой (46 %) и средней (40 %) ориентировочно-исследовательской активностью, среди самок – особи с высокой (41 %) и средней (43 %) активностью. Половая структура групп, выделенных на основе типа поведенческой активности, различна. В группе с низкой активностью резко преобладают самцы (76 %), в группе с высокой активностью – самки (74 %), лишь в группе со средней активностью самцы и самки встречаются в равных соотношениях.
нелинейные крысы
типы поведения
половые различия
тест «открытое поле»
ориентировочно-исследовательское поведение
1. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. – М.: Высш. школа, 1991. – 268 с.
2. Кассиль В. Г. Бондаренко М. Ю. Половой диморфизм в паттернах условнорефлекторной вкусовой аверзии и ориентировочно-исследовательского и пассивно-оборонительного пове-дения // Журнал высшей нерв. деятельности. – 1996. – Т. 46, № 1. – С. 63-71.
3. Ломтева Н. А. Влияние стресс-индуцирующих факторов и α-токоферола на поведение и свободнорадикальные процессы у самок белых крыс в разные фазы эстрального цикла: Ав-тореф. дис… канд. биол. наук. – Астрахань, 2003. – 23 с.
4. Майоров О. Ю. Оценка индивидуально-типологических особенностей и устойчивости интактных белых крыс-самцов на основе факторной модели нормального этологического спектра показателей в тесте «открытое поле» // Клиническая информатика и телемедицина. – 2011. – Т. 7, № 8. – С. 21-32.
5. Мельников А. В., Куликов А. В. Выбор показателей поведенческих тестов для оценки типологических особенностей поведения крыс // Журнал высшей нерв. деятельности. – 2004. - Т. 54, № 5. – С. 712-717.
6. Соседова Л. М., Капустина Е. А., Титов Е. А. Половой диморфизм в паттернах поведения потомства, полученного от крыс-самцов с винилхлоридной интоксикацией // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. – 2008. – Т. 63, № 5. – С. 69-73.
7. Фролова Г. А. Профиль тревожности популяции лабораторных крыс в нормальных (кон-трольных) условиях, оцененный в тесте «открытое поле» // Проблемы экологии и охраны природы техногенных регионов: межвуз. сборник науч. трудов / глав. ред. С. В. Беспалова. – Донецк: ДонНУ, 2007. – Вып. 7. – С. 274-280.
8. Чуян Е. Н., Горная О. И. Изменение двигательной активности животных с разным про-филем моторной асимметрии в условиях гипокинезии // Физика живого. – 2009. – Т. 17, № 2. – С. 193-199.
9. Renard G. M., Rivarola M. A., Suárez M. M. Sexual dimorphism in rats: effects of early mater-nal separation and variable chronic stress on pituitary-adrenal axis and behavior // Int. J. Dev. Neu-rosci. – 2007. – V. 25, N. 6. – P. 373-379.
10. Zimmerberg B., Farley M. J. Sex differences in anxiety behavior in rats: role of gonadal hor-mones // Physiology and behavior. – 1996. – V. 54, N. 6. – P. 1119-1124.

Введение

Одним из методов изучения механизмов, лежащих в основе ориентировочно-исследовательской деятельности организма, является наблюдение за лабораторными животными в тесте «открытое поле» [1, 3, 7]. Нередко авторы, работающие в этой области, отмечают половые особенности поведенческой активности животных [2, 3, 7, 9, 10], анализируют индивидуально-типологические черты поведения крыс в «открытом поле» [4, 5, 8]. Однако недостаточно ясным остается вопрос о соотношениях между половой принадлежностью особей и индивидуально-типологическими особенностями их ориентировочно-исследовательского поведения. В этой связи целью нашей работы стало выявление соотношений между половыми и типологическими особенностями поведенческой активности нелинейных крыс в тесте «открытое поле».

Материал и методы исследования

Эксперименты выполнены на 35 самцах и 32 самках нелинейных белых крыс 3,5–4 месячного возраста в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Приложение к приказу Министерства здравоохранения СССР от 12.08.1977 г. № 755). Животные содержались в стандартных условиях вивария при свободном доступе к воде и корму и были приручены. Опыты выполнены в весенне-летний период.

Исследование ориентировочно-исследовательского поведения (ОИП) выполняли по методике Буреш Я. И., Ломтевой Н. А. [1, 3]. Время экспозиции каждой особи в «открытом поле» составляло 2 минуты. Животные тестировались однократно. Крыса помещалась в центр «открытого поля». Фиксировали латентный период первого движения – ЛП1, подсчитывали число пересеченных периферических квадратов (ПК), центральных квадратов (ЦК), вертикальных стоек с опорой на бортик (периферические стойки – ПС), стоек без опоры на бортик (центральные стойки – ЦС), заглядываний в «норки», актов умывания или груминга, катышков помета или болюсов, количество которых расценивается как показатель эмоциональной реактивности [8] и тревожности [7]. После тестирования животное возвращалось в клетку, а поверхность поля тщательно отмывалась перед помещением следующей крысы.

Основная активность каждой особи определялась по формуле:

ОА = ПК+ЦК+ПС+ЦС, где

ОА – основная активность, шт.; ПК – число пересеченных периферических квадратов, шт.; ЦК – число пересеченных центральных квадратов, шт.; ПС – число периферических стоек, шт.; ЦС – число центральных стоек, шт.

Математический анализ данных проводили с использованием теста Манна – Уитни, ранжирования в программе Statistica 6.0. Значимыми считали различия при р<0,05.

Результаты исследований

Анализ параметров ОИП показал (табл. 1), что латентный период первого перемещения обследованных крыс был непродолжительным – в среднем 4,2±0,72 сек. Основными проявлениями ОИП были побежки (локомоции) по поверхности поля, оцениваемые по числу пересеченных квадратов. От общего числа проявлений ОИП они составляли до 66 %. Вертикальная активность в виде стоек (ЦС и ПС) составляла всего 10 %, а заглядывание в норки – 23 % от общей активности.

Таблица 1

Показатели ориентировочно-исследовательского поведения самцов и самок

нелинейных крыс в тесте «открытое поле» (М ± m)

Показатели ОИП

Среднее по общей выборке, n = 67

Самцы,

n = 35

Самки,

n = 32

Латентный период первого перемещения, сек.

4,2±0,72

3,5±0,61

4,9±1,37

Число пересеченных периферических квадратов, шт.

18,2±0,87

16,3±1,07

20,3±1,32*

Число пересеченных центральных квадратов, шт.

2,2±0,26

1,9±0,35

2,5±0,41

Число периферических стоек, шт.

3,1±0,21

2,7±0,22

3,6±0,36*

Число центральных стоек, шт.

0,5±0,10

0,3±0,10

0,7±0,17*

Заглядывание в норки, шт.

6,5±0,40

6,4±0,51

6,6±0,63

Груминг, шт.

2,4±0,32

1,9±0,26

2,8±0,62

Болюсы, шт.

0,6±0,20

1,0±0,36

0,2±0,10*

Основная активность (ОА), шт.

24,1±1,07

21,2±1,24

27,2±1,66**

Примечание: p<0.05, p<0.01 – *, ** – по сравнению с самцами.

Животные двигались в основном по периферии «открытого поля», реже выходили в центральную его часть. Активность самцов и самок крыс на периферии «открытого поля» достигала 88,7 %, а в центре – только 11,2 % от общего числа двигательных проявлений.

Периоды груминга были довольно редкими и непродолжительными у особей обоих полов. Только 13 животных из всей выборки оставили на поле болюсы, что свидетельствовало о довольно низком уровне тревожности, поскольку все они были хорошо приручены до начала эксперимента.

Согласно табл. 1, самки, в отличие от самцов, пересекали больше периферических квадратов, чаще делали стойки на периферии и в центре поля. При этом они давали значительно меньше болюсов, чем самцы (р<0,05). Соответственно, средние величины ОА самок были выше, чем у самцов, на 28 % (р<0,01). То есть самки проявляли в среднем бóльшую двигательную активность в «открытом поле» по сравнению с самцами.

Определив пределы варьирования параметров ОИП самцов и самок, мы обнаружили, что в обеих группах пределы варьирования показателей идентичны. Так, число ПК изменялось у самцов в диапазоне от 4 до 33 шт., у самок – от 3 до 31 шт.; основная активность у самцов варьировала в пределах 8–43 проявления, у самок – 7–46 проявлений и т. д.

Учитывая это, мы проанализировали группы на предмет выявления типов ориентировочно-исследовательской активности среди обследованных крыс. Ранжирование особей было проведено по их основной активности (ОА), которая складывалась из суммы числа пересеченных периферических и центральных квадратов, периферических и центральных стоек.

В результате ранжирования было выделено 3 группы крыс с различной ОА: низкой – Низкая ОА (< 20 проявлений), средней – Средняя ОА (от 20 до 29 проявлений), высокой – Высокая ОА (от 30 и более проявлений). Численный состав и показатели ОИП в этих группах представлены в табл. 2, из которой видно, что суммарное число пересеченных квадратов и стоек у крыс с низкой ОА почти в 2 раза ниже, чем у крыс с высокой ОА.

Таблица 2

Показатели ОИП самцов и самок крыс с различным типом основной активности в тесте «открытое поле»(M±m)

Показатели ОИП

Самцы (n= 35)

Самки (n= 32)

Низкая ОА

Средняя ОА

Высокая ОА

Низкая ОА

Средняя ОА

Высокая ОА

ОА, шт

15,0±0,8###

23,8±0,8

33,8±2,5###,^^^

11,6±1,8

###

24,6±0,8

35,1±1,4

###,^^^

ПК, шт

10,7±0,8###

19,3±0,7

25,6±2,4

##,^^^

7,2±1,4

###

18,6±0,8

26,6±1,0

###,^^^

ЦК, шт

1,1±0,3

2,1±0,6

4,0±1,2

^^

2,2±0,7

2,0±0,4

3,1±0,8

ПС, шт

3,0±0,3

2,1±0,4

3,4±0,6

2,2±0,2

2,9±0,4

4,7±0,6

^

ЦС, шт

0,2±0,1

0,3±0,2

0,8±0,4

0,0±0,0

 

1,1±0,3

0,7±0,2

Норки, шт

4,8±0,7

##

8,0±0,8

6,8±1,1

5,0±1,0

5,8±1,1

7,8±0,9

Примечание. p<0.05, p<0.01, p<0.001 – *, **, *** – по сравнению с низкой ОА; #, ##, ### – по сравнению со средней ОА; p<0.05, -□ по сравнению с самцами аналогичной группы.

Рис. 1. Соотношение особей с низкой, средней и высокой основной активностью в открытом поле среди самцов и самок нелинейных крыс

Анализ результатов выявил, что среди самцов высока доля особей с низкой ОА – 46 %, в то время как особей с высокой ОА всего 14 % (рис. 1). Среди самок, напротив, меньшинство (16 %) проявляют низкую ориентировочно-исследовательскую активность, большая часть животных демонстрирует высокую и среднюю ОА (43 % и 41 % соответственно).

Рис. 2. Соотношение самцов и самок в группах, выделенных на основе низкой, средней и высокой основной активности особей в открытом поле

Также нами проанализирована численность и половая структура групп, сформированных на основе типов ориентировочно-исследовательской активности крыс (рис. 2). Обнаружилось, что самая многочисленная группа объединила животных со средним уровнем ОА (27 особей или 40 % от всех обследованных крыс). Численность крайних типологических групп (с низкой и высокой ОА) была примерно одинакова (соответственно 21 и 19 особей, или 31 % и 28 % от общего числа животных).

В группе со средней ориентировочно-исследовательской активностью самцы и самки встречались почти в равных соотношениях (52 % и 48 % соответственно) (рис. 2). Группу с низкой ОА преимущественно сформировали самцы, которых в её составе оказалось 76 %, самок – 24 %. Напротив, среди крыс с высокой ОА в основном встречались самки – 74 %, самцов было значительно меньше – 26 %.

Обсуждение результатов

Анализ показателей ОИП обследованных нами крыс подтверждает аналогичные данные других авторов [3, 6, 7, 8]. На основании полученных результатов мы можем согласиться с мнением ученых, выявивших половые особенности поведения крыс в открытом поле [2, 7, 9, 10]. Согласно существенной разнице средних, самки проявляют большую горизонтальную и вертикальную подвижность при меньшем числе актов груминга и болюсов. Однако пределы варьирования параметров ОИП в группах самцов и самок почти совпадают. Выяснению причины половых различий способствовал анализ типологических особенностей поведения крыс.

Многие авторы отмечают, что ОИП животных носит выраженные индивидуально-типологические черты [4, 5, 8]. По нашим наблюдениям, хорошо прирученные животные в течение 2 мин тестирования в основном демонстрируют горизонтальные локомоции, заглядывания в норки, реже – стойки. Поэтому определение типологических особенностей поведения мы сочли целесообразным провести именно по параметрам двигательной и исследовательской активности, которые использовали для расчета основной активности – ОА. Ранжирование крыс выявило особей с низкой, средней и высокой ОА в открытом поле.

Оценив соотношения между половой принадлежностью и типами активности крыс, мы выяснили, что среди самцов чаще встречаются особи с низкой и средней активностью, а среди самок – особи с высокой и средней активностью. Следовательно, различия между группами самцов и самок по ряду параметров ОИП определяются частотой встречаемости в них особей с различными типами ориентировочно-исследовательской активности, то есть типологической структурой выборок.

Тот факт, что среди самок преобладают особи с высокой и средней поведенческой активностью объясняется тем, что большая исследовательская активность самок даёт им преимущество в борьбе за выживание, воспитание детёнышей и сохранения вида в целом [2]. В значительной степени межполовые различия в поведении связаны с влиянием половых стероидов на центральные нейромедиаторные процессы и на дифференциацию мозга в раннем онтогенезе [3, 6, 9, 10].

Относительно локомоторной активности животных важно заметить, что её индивидуально-типологические особенности определяются типом нервной деятельности. Наши результаты согласуются с данными Е. Н. Чуян, О. И. Горной [8], которые выявили среди крыс особей с низкой, высокой и средней двигательной активностью, связав эти особенности поведения с профилем моторной асимметрии мозга.

Вместе с тем важно помнить, что носителем того или иного типа нервной деятельности является особь мужского либо женского пола. Если при исследовании вести отбор крыс только по типу поведенческой активности, то в группах с признаками низкой активности можно ожидать резкое доминирование самцов, а в группах с признаками высокой активности – доминирование самок.

Заключение. В тесте «открытое поле» ориентировочно-исследовательское поведение нелинейных крыс характеризуется высокой индивидуальной изменчивостью, границы которой у самцов и самок практически совпадают.

Определение типологических особенностей поведения крыс возможно проводить по параметрам двигательной и исследовательской активности, рассчитывая на их основе суммированный показатель основной активности.

Половые различия поведения крыс определяются частотой встречаемости среди самцов и самок особей с различными типами ориентировочно-исследовательской активности. Среди самцов преобладают особи с низкой и средней активностью, среди самок, наоборот – особи с высокой и средней активностью.

Среди крыс с низкой активностью доминируют самцы, среди крыс с высокой активностью – самки, и только в группе со средней активностью особи обоих полов встречаются в равных соотношениях. Это обстоятельство необходимо учитывать при проведении группировки крыс обоего пола по типу ориентировочно-исследовательской активности в тесте «открытое поле».

Рецензенты:

Котельников А. В., д.б.н., доцент кафедры гидробиологии и общей экологии, ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет», г.Астрахань.

Семячкина-Глушковская О. В., д.б.н., профессор кафедры физиологии человека и животных ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского», г.Саратов.


Библиографическая ссылка

Курьянова Е.В., Укад А.С., Жукова Ю.Д. ПОЛОВЫЕ И ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ НЕЛИНЕЙНЫХ КРЫС В ТЕСТЕ «ОТКРЫТОЕ ПОЛЕ» // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 5.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=10029 (дата обращения: 18.11.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074