Крупнейшей проблемой современного естествознания является создание общей теории структурно-функциональной организации природных систем [2]. Решение этой проблемы – основная задача лесной типологии, науки, систематизирующей знания о природе лесов, выявляющей региональную и экотопологическую специфику проявления природного и антропогенно-трансформированного лесообразовательного процесса, дающей рекомендации рационального ведения хозяйства. В теории организации природных систем тип леса является основополагающим понятием. С пониманием динамичности и нелинейности окружающего мира, необходимостью построений достоверных прогнозов будущих состояний и разработки сценариев устойчивого развития природы и общества совершенствуется само понятие типа леса, его объем и содержание. Современным требованиям наиболее удовлетворяют подходы генетической типологии [3-7; 12]. «Генетический подход к классификации лесов … содержит в себе природную основу для прогнозирования будущности лесов и лесных ресурсов, для построения моделей лесов будущего» [7]. В генетической классификации тип леса – это этап (или звено) лесообразовательного (биогеоценотического, эволюционного) процесса, протекающего в границах некоторого экотопа на территории определенного лесорастительного (физико-географического) региона, за отрезок времени, равный продолжительности жизни хотя бы одного поколения лесообразующей древесной породы. Изучение условно-кореннных лесов является первым этапом изучения структуры, естественной и антропогенной динамики лесной растительности. На этом этапе выявляются природные региональные и экотопологические особенности биоразнообразия, структуры и функционирования естественных ненарушенных лесных экосистем, обеспечиваются эталоны для сравнения в ходе дальнейшего анализа антропогенной трансформации структуры и функций природных комплексов. Актуальность изучения условно-коренной растительности в Зауральской холмисто-предгорной провинции резко возрастает в связи с прогрессирующим усилением антропогенной нагрузки на природные комплексы.
Цель исследований – на основе генетической типологии с привлечением методов эколого-флористического подхода выявить биоразнообразие и экотопологические особенности структуры условно-коренных лесов, их взаимосвязи с почвенно-гидрологическими характеристиками в гетерогенных горных условиях Зауральской холмисто-предгорной провинции.
Методика исследований
Пробные площади (0.25-0.5 га) заложены в Зауральской холмисто-предгорной провинции между 57°00´–57°05´ с.ш. и 60°15´–60°25´ в.д. Район изучения – расчлененное предгорье. Абсолютные высоты 200–450 м над ур. м. [8]. Старовозрастные леса сохранились в данном регионе на крайне незначительной площади и находятся под угрозой полного уничтожения.
В целях выявления факторов и механизмов формирования биоразнообразия лесных экосистем исследования проведены в широком градиенте лесорастительных условий: от хорошо инсолированных склонов с мелкими каменистыми почвами и неустойчивым увлажнением (тип леса – сосняк брусничниковый) до устойчиво-сырых шлейфов пологих склонов (сосняк сфагново-хвощовый). Всего изучено 12 основных условно-коренных типов леса (табл. 1). В данном топоэкологическом профиле представлены различные режимы увлажнения: свежие, периодически сухие; устойчиво свежие; свежие, периодически влажные; влажные, периодически сырые.
Нами проведены комплексные лесогеоботанические исследования. Выполнены: таксация древостоя и общие геоботанические описания (размер пробных площадей 0.25–0.5 га), учет подроста древесных растений на лентах 4х20 м (2–4 ленты на пробную площадь), определение проективного покрытия и продуктивности видов травяно-кустарничкового яруса (10–20 площадок 1х1 м на пробную площадь), заложены полнопрофильные почвенные разрезы, описана морфология (названия даны в соответствии с Б.П. Колесниковым и др. [8] и В.П. Фирсовой [14]), взяты образцы для анализа. Определение основных физико-химических параметров почв проведено согласно общепринятым методикам [1; 11]. Анализ экологических особенностей структуры лесной растительности проведен с различным уровнем детальности. Это возможно благодаря выделению нескольких иерархических уровней по режиму увлажнения. Наиболее крупные группы (классы типов [13]): А – дренированные участки, Б – слабодренированные и заболоченные. В пределах дренированных местообитаний выделены три группы лесорастительных условий: периодически сухие с неустойчивым режимом увлажнения, устойчиво-свежие и свежие с кратковременным переувлажнением в весенний период. Слабодренированные и заболоченные участки представлены двумя группами типов лесорастительных условий: влажными, периодически сырыми и устойчиво-сырыми.
Результаты и обсуждение
В условно-коренных южно-таежных лесах Зауральской холмисто-предгорной провинции Б.П. Колесниковым и др. [8] выделен 21 тип леса. Из них в устойчиво-сухих местообитаниях – 1 тип, периодически сухих – 1, устойчиво свежих – 7, периодически влажных – 3, периодически сырых – 3, устойчиво сырых – 6. Наибольшее богатство типов леса отмечено в устойчиво свежих и в устойчиво сырых местообитаниях. Из этого разнообразия нами найдено и изучено 12 типов условно-коренных лесов (табл. 1). Первые результаты их изучения приведены в нашей более ранней работе [5].
Таблица 1
Лесорастительные условия и основные условно-коренные типы леса по Б.П. Колесникову и др. [8]
|
Режим увлажнения |
Положение в рельефе |
Тип леса, шифр |
|
Дренированные местообитания |
||
|
периодически сухие |
вершины и верхние половины склонов возвышенностей |
сосняк брусничниковый; С бр. |
|
устойчиво свежие |
вершины спокойных возвышенностей, пологие склоны, реже надпойменные террасы |
сосняк ягодниковый; С яг. |
|
верхние части придолинных склонов и вершины невысоких холмов |
сосняк ягодниково-липняковый, С яг. лп. |
|
|
придолинные склоны со щебнем горных пород |
ельник-сосняк зеленомошниково-ягодниковый; Е-С зл. яг. |
|
|
средние и нижние части пологих склонов |
сосняк орляковый; С орл. |
|
|
невысокие водораздельные возвышенности, реже нижние части склонов к небольшим логам |
сосняк травяно-липняковый; С тр. лп. |
|
|
свежие, периодически влажные |
ровные слегка приподнятые участки водоразделов, пологие склоны |
сосняк разнотравный; С ртр. |
|
слегка приподнятые участки ровных водоразделов и депрессий |
сосняк с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковый; С-Тх мш. чер. |
|
|
дренированные нижние части придолинных склонов, невысокие плоские межболотные гривы |
ельник травяно-зеленомошниковый, Е тр. зм. |
|
|
Слабодренированные и заболоченные местообитания |
||
|
влажные, периодически сырые |
дренированные шлейфы придолинных склонов |
сосняк-ельник разнотравно-высокотравный, С-Е втр. |
|
плоские гривы среди болот и слабодренированных междуречий, окраины болотных массивов |
ельник-кедровник хвощево-мшистый, Е-К хв. мш.
|
|
|
устойчиво-сырые |
слабодренированные участки водоразделов, окраины болот, шлейфы пологих склонов |
сосняк сфагново-хвощовый, С сф. хв. |
Периодически сухие местообитания. На вершинах и верхних половинах склонов возвышенностей обычны горно-лесные примитивно-аккумулятивные почвы (табл. 2) с небольшой мощностью почвенного профиля (15 см, местами до 40 см) и высокой степенью скелетности (табл. 3). Подстилка около 5 см, темно-серый аккумулятивный горизонт мощностью 10 см легкосуглинистого состава резко переходит в светло-бурый сильнощебнистый горизонт, ниже которого идут крупные плиты гранодиарита. Горно-лесные примитивно-аккумулятивные почвы имеют слабокислую реакцию водной вытяжки и сильнокислую реакцию солевой вытяжки, которые не меняются по горизонтам. Содержание подвижного калия (обменного) в гумусовом горизонте довольно высокое, но резко уменьшается вниз по профилю (табл. 3).
Для данного местообитания влажность в наибольшей степени зависит от погодных условий и сильно варьирует. Характерен снос мелкозема. В этих условиях произрастают сосняки брусничниковые преимущественно послепожарного происхождения (рис. 1). Их отличает бедный видовой состав высших растений, разреженный низкорослый травяно-кустарничковый ярус (табл. 4) и хорошее естественное возобновление сосны обыкновенной. Диагностическими видами являются: Vaccinium vitis-idaea, Antennaria dioica. Согласно эколого-флористической классификации сосняки брусничниковые принадлежат к классу Vaccinio-Piceetea (бореальные темнохвойные и светлохвойные леса) союзу Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962.
Рис. 1. Сосняк брусничниковый: а – общий вид, б – травяно-кустарничковый ярус на площадке 1х1 м, в – почвенный разрез
Устойчиво свежие местообитания. От верхних элементов рельефа к нижним в связи с возрастанием мощности почв и увеличением ее буферных свойств устойчивость водного режима на дренированных участках увеличивается. Возрастает разнообразие почв и условно-коренных типов леса (табл. 1, 2). Для данных местообитаний характерны неполноразвитые, типичные и грунтово-оглеенные бурые горно-лесные почвы (табл. 2) со слабой дифференциацией профиля на генетические горизонты, высокой скелетностью и небольшой мощностью (от 30 до 55 см). Подстилка от 3 до 5 см, гумусовый горизонт от 7 до 12 см. В окраске преобладают бурые тона, интенсивность которых с глубиной ослабляется. По механическому составу чаще встречаются легкосуглинистые и супесчаные почвы, наблюдается поверхностная оглиненность и то, что с глубиной состав становится легче (табл. 2). Согласно данным химического анализа бурые горно-лесные почвы имеют слабо- и среднекислую реакции водной вытяжки и очень сильнокислую и сильнокислую реакции солевой вытяжки. Для них характерно высокое содержание легкоподвижного калия, которое резко убывает вниз по профилю (табл. 3).
Таблица 2
Почвы периодически сухих и устойчиво свежих местообитаний
|
Шифр типа леса |
Характеристика почв |
||||||
|
Название почвы |
Го-ри-зонт |
Мощ-ность, см. |
Цвет |
Состав |
Сложение |
Включения |
|
|
С бр. |
горно-лесные примитивно- аккумуля-тивные |
А0 |
0-5 |
мхи, слаборазложившийся опад (хвоя, листья) |
|||
|
А1 |
5-15 |
темно-серый |
легкий суглинок |
рыхлое |
густо пропитан корнями |
||
|
ВС |
15-не более 40 |
светло-бурый |
легкий суглинок с песком |
рыхлое |
корни, средние камни (30%), обломки породы |
||
|
С яг. |
неполноразвитые бурые горно-лесные грубогумусовые |
А0 |
0-3 |
мхи, кора, слаборазложившаяся хвоя |
|||
|
А1 |
3-10 |
темно-серый |
супесь |
рыхлое |
много мелких корней |
||
|
ВС |
10-30 |
бурый |
супесь |
рыхлое |
очень много корней, камней |
||
|
С яг.лп |
бурые горно-лесные |
А0 |
0-3 |
моховая синузия (мощность 7 см) |
|||
|
А1 |
3-15 |
темно-серый |
тяжелая супесь |
рассыпчатое |
много корней |
||
|
В |
15-35 |
бурый |
супесь |
рассыпчатое |
мало средних камней |
||
|
ВС |
35-50 |
серовато-бурый |
песок |
рассыпчатое |
много камней |
||
|
Е-С зл. яг. |
неполноразвитые бурые горно-лесные грубогумусовые |
А0 |
0-4 |
мхи, слаборазложившийся опад (трава, хвоя, ветки) |
|||
|
А1
|
4-13 |
серый |
легкий суглинок |
рыхлое |
густо пропитан корнями |
||
|
ВС |
13-55 |
бурый |
супесь с песком |
плотное |
корней мало, внизу камни |
||
|
С орл. |
бурые горно-лесные грунтово-оглеенные почвы
|
А0 |
0-3 |
мхи, слаборазложившийся опад (трава, листья, хвоя) |
|||
|
А1 |
3-14 |
темно-серый |
средний суглинок |
рыхлое |
много мелких корней |
||
|
В
|
14-50 |
бурый с оглее-нием |
средний суглинок с песком |
плотное |
камни, мелкие корни |
||
|
ВС |
55-75 |
темно-бурый |
песок с глиной |
рассыпча-тое |
– |
||
|
С тр. лп. |
бурые горно-лесные |
А0 |
0-5 |
слаборазложившийся опад (трава, листья, хвоя) |
|||
|
А1 |
5-15 |
темно-серый |
средний суглинок |
рыхлое |
мелкие корни, угли |
||
|
В
|
15-25 |
бурый |
тяжелая супесь с песком |
плотное |
большие корни, мелкие камни |
||
|
ВС |
25-55 |
светло-бурый |
глина с песком |
плотное |
– |
||
В данных условиях произрастают сосняки ягодниковые, ягодниково-липняковые (рис. 2), ельники-сосняки зеленомошниково-ягодниковые, орляковые (рис. 3), травяно-липняковые. Они имеют признаки класса Vaccinio-Piceetea (высокое постоянство Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, присутствие Picea obovata) и класса Brachypodio Pinnati-Betuletea (гемибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных мезофитных лесов Западной, Центральной Сибири и Урала) союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитных сосново-березовых травяных лесов на плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах). Для этого класса характерен сомкнутый хорошо развитый разнотравный травяно-кустарничковый ярус, повышенное видовое богатство.
Рис. 2. Сосняки ягодниково-липняковые: обозначения те же
Рис. 3. Сосняк орляковый: обозначения те же
Возобновление сосны обыкновенной в этих типах леса более приурочено к пожарам, что приводит к появлению отдельных послепожарных поколений, в отличие от сосняков брусничниковых, где она возобновляется достаточно непрерывно.
Наиболее неблагоприятные условия для естественного возобновления хвойных древесных растений отмечены в сосняках ягодниково-липняковых и травяно-липняковых, для которых характерен густой подлесок липы сердцевидной. Эти же типы леса благодаря температурным инверсиям наиболее теплые и богатые неморальными видами. Присутствие Aegopodium podagraria свидетельствует о достаточной влажности и богатстве почв.
Таблица 3
Физико-химические свойства почв условно-коренных лесов периодически сухих и устойчиво свежих местообитаний
|
Шифр типа леса |
Гори-зонт |
Глубина взятия, см |
Скелет, % |
Гигроско-пическая влажность, % |
Плотность, г/см3 |
рНH2O
|
рНKCl |
К2О, мг/кг |
|
С бр. |
А1 |
10 |
70,3 |
2,00 |
0,9 |
5,10 |
4,06 |
292,5 |
|
ВС |
27,5 |
84,9 |
1,04 |
1,6 |
5,15 |
4,13 |
50,5 |
|
|
С яг. |
А1 |
6,5 |
9,6 |
1,78 |
1,1 |
5,25 |
4,29 |
483 |
|
ВС |
20 |
25,4 |
0,68 |
1,4 |
4,79 |
3,85 |
190 |
|
|
С яг.лп |
А1 |
9 |
4,7 |
1,50 |
1,1 |
5,24 |
3,95 |
245 |
|
В |
22,5 |
26,6 |
1,53 |
1,6 |
5,40 |
3,87 |
81,5 |
|
|
ВС |
42,5 |
54,7 |
0,40 |
1,6 |
5,57 |
3,91 |
108,5 |
|
|
Е-С зл. яг. |
А1 |
10,5 |
6,9 |
0,56 |
0,9 |
4,91 |
4,02 |
292 |
|
ВС |
34,5 |
15,1 |
0,19 |
1,5 |
4,60 |
3,89 |
74 |
|
|
С орл. |
А1 |
9 |
4,7 |
1,84 |
0,8 |
5,16 |
4,13 |
317,5 |
|
В |
32,5 |
12,6 |
0,42 |
1,4 |
5,24 |
3,95 |
136 |
|
|
ВС |
65 |
45,6 |
0,60 |
1,4 |
5,41 |
4,01 |
192,5 |
|
|
С тр. лп. |
А1 |
10 |
10,5 |
1,31 |
1,0 |
5,24 |
4,18 |
344,5 |
|
В |
20 |
14 |
0,59 |
1,3 |
4,91 |
3,88 |
136,5 |
|
|
ВС |
40 |
7,3 |
1,12 |
1,3 |
4,82 |
3,64 |
134,5 |
В изученных типах леса видовое разнообразие увеличивается (по сравнению с сосняками брусничниковыми) как в травяно-кустарничковом ярусе, так и в древесном. Возрастает также видовая насыщенность и проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса (табл. 4). Максимальное видовое разнообразие древесного яруса характерно для сосняков травяно-липняковых, а максимальная видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса – для ельников-сосняков зеленомошниково-ягодниковых.
Диагностическими видами сосняков ягодниковых являются Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Fragaria vesca; сосняков ягодниково-липняковых – Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Carex digitata; ельников-сосняков зеленомошниково-ягодниковых – Vaccinium myrtillus, Rubus saxatilis, Oxalis acetosella; сосняков орляковых – Pteridium aquilium; сосняков травяно-липняковых – Tilia cordata, Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus. В ряду сосняки ягодниковые, ягодниково-липняковые, ельники-сосняки зеленомошниково-ягодниковые, орляковые, травяно-липняковые наблюдается увеличение признаков класса Brachypodio Pinnati-Betuletea.
Таким образом, в условиях устойчивого увлажнения типы леса формируются на стыке растительности двух классов: Vaccinio-Piceetea и Brachypodio Pinnati-Betuletea. Экотонное положение приводит к повышенному разнообразию типов леса. Сходные особенности отмечены для сосновых лесов в горно-лесной зоне Южного Урала [15; 17]. Для них также выявлены серьезные отличия по флористическому составу от типичных, что связано с почвенно-гидрологическими условиями и экотонным эффектом, в результате которого в травяно-кустарничковом ярусе появляется много видов светлохвойных и мелколиственных гемибореальных травяных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 [15]. Леса Зауральской холмисто-предгорной провинции в условиях устойчивого увлажнения почвогрунтов, так же как и горные леса Южного Урала [9; 15; 17], отличаются и от сообществ союза Hieracio-Pinion отсутствием ряда сибирских видов. Результаты наших работ подтверждают правомерность и необходимость выделения в составе союза Dicrano-Pinion нового подсоюза Brachypodio pinnatae-Pinenion sylvestris suball. nov., к которому предлагается отнести светлохвойные ксерофитные и ксеромезофитные олигомезотрофные зеленомошные леса Южного и Среднего Урала, представляющие переход от типичных европейских олиготрофных сосново-зеленомошных лесов союза Dicrano-Pinion (подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962) к олиготрофным и олигомезотрофным лишайниково-зеленомошным лесам Южной Сибири союза Hieracio-Pinion.
Таблица 4
Характеристика на стадиях спелости растительности условно-коренных лесов
|
Шифр типа леса |
Древостой |
Травяно-кустарничковый ярус |
Моховой ярус |
||
|
Состав |
Проективное покрытие, % |
Средняя высота, см |
Число видов на 1 м2 |
Проективное покрытие, % |
|
|
Дренированные местообитания |
|||||
|
С бр. |
10С+Б, Л |
20–40 |
20–30 |
4–9 |
3–10 |
|
С яг. |
10С+Б, Л |
30–50 |
20–30 |
6–10 |
5–20 |
|
С яг.лп |
9С+Б, Л |
40–60 |
25–30 |
14–19 |
5–20 |
|
Е-С зл. яг. |
8С1Л1Б+Е |
20–30 |
20–30 |
15–20 |
10–20 |
|
С орл. |
10С+Б, Лп, Е |
70–90 |
70–80 |
14–16 |
5–10 |
|
С тр. лп. |
7С1Л1Б1Лп+ Е, П |
20–30 |
25–30 |
11–13 |
1–5 |
|
С ртр. |
10С+Б, Лп, Е, Л |
80–100 |
40–50 |
27–30 |
1–2 |
|
С-Тх мш. чер. |
10С+Б, Л, Е |
60–70 |
40–50 |
10–12 |
70–90 |
|
Е тр. зм. |
6Е4Б |
15–25 |
6–8 |
1–10 |
2–4 |
|
Слабодренированные и заболоченные местообитания |
|||||
|
С-Е втр. |
5Е3С2Б+П,Ос |
50–60 |
40–50 |
15–22 |
30–40 |
|
Е-К хв. мш. |
9Е1Б |
50–60 |
55–65 |
10–15 |
60–70 |
|
С сф.хв. 10.13 |
10С+Б, Е |
30–50 |
30–50 |
|
50–60 |
Для свежих, периодически влажных местообитаний характерны бурые горно-лесные почвы (табл. 5) с большой мощностью почвенного профиля (до 120 см), малой скелетностью, довольно высокой плотностью (табл. 6). Механический состав верхних горизонтов преимущественно супесчаный, для горизонтов В – средне- и тяжелосуглинистый, для ВС – песчаный (табл. 5). Согласно данным химического анализа бурые горно-лесные почвы свежих, периодически влажных местообитаний имеют слабокислую и близкую к нейтральной (для последних горизонтов под ельником травяно-зеленомошниковым) реакции водной вытяжки и очень сильнокислую и сильнокислую реакции солевой вытяжки. Для них характерно высокое содержание легкоподвижного калия, которое убывает вниз по профилю (табл. 6). Здесь произрастают сосняки разнотравные (рис. 4), сосняки с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковые, ельники травяно-зеленомошниковые (рис. 5).
В этих условиях в сосняке разнотравном по сравнению с другими типами леса наиболее выражены признаки класса Brachypodio Pinnati-Betuletea (гемибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных мезофитных лесов Западной, Центральной Сибири и Урала) союза Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитных сосново-березовых травяных лесов на плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах). Диагностическими видами класса Brachypodio Pinnati-Betuletea являются: Brachypodium pinnatum, Betula pendula, Hieracium umbellatum, Angelica sylvestris, Thalictrum minus. Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris диагностируют: Stellaria holostea, Luzula pilosa, Cirsium heterophyllum.
Рис. 4. Сосняк разнотравный: обозначения те же
Таблица 5
Почвы периодически влажных местообитаний
|
Шифр типа леса |
Характеристика почв |
||||||
|
Название почвы |
Го-ри-зонт |
Мощ-ность, см. |
Цвет |
Состав |
Сложение |
Включения |
|
|
С ртр. |
бурые горно-лесные |
А0 |
0-2 |
слаборазложившийся опад (хвоя, листья), ветви, кора |
|||
|
А1
|
2-10 |
темно-серый |
супесь |
рыхлое |
густо пропитан корнями |
||
|
В1
|
10-40 |
светло-бурый |
средний суглинок с песком |
плотное |
мало корней, единичные камни |
||
|
В2 |
40-80 |
темно-бурый |
тяжелый суглинок |
слитное |
много мелких камней |
||
|
ВС |
80-90 |
серо-бурый |
супесь |
рыхлое |
много мелких камней |
||
|
С-Тх мш. чер. |
неполно-развитые бурые горно-лесные поверхностно-оглеенные |
А0 |
0-4 |
мхи, слаборазложившийся опад (хвоя, листья) |
|||
|
А1
|
4-13 |
светло-серый |
супесь, следы оглеения |
рыхлое |
много мелких камней |
||
|
ВС |
13-60 |
бурый |
песок с глиной |
рассыпча-тое |
много крупных камней и корней |
||
|
Е тр. зм. |
бурые лесные тяжелые почвы |
А0 |
0-4 |
трава, слаборазложившийся опад (хвоя, листья), ветки |
|||
|
А1
|
4-15 |
светло-серый |
тяжелый суглинок |
рыхлое |
много мелких корней |
||
|
В1
|
15-35 |
светло-серый |
тяжелый суглинок с песком |
плотное |
есть мелкие корни |
||
|
В2 |
35-90 |
бурый |
тяжелый суглинок |
слитное |
– |
||
|
ВС
|
90-120 |
бурый |
песок |
рассыпча-тое |
– |
||
Ельники травяно-зеленомошниковые относятся к классу Vaccinio-Piceetea (бореальные темнохвойные и светлохвойные леса) союзу Piceion exelsa Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 (мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса с доминированием в древесном ярусе ели сибирской). В этом союзе описано три подсоюза [16]. Ельники травяно-зеленомошниковые относятся к подсоюзу Melico-Piceenion K.-Lund 1981. Он объединяет мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса на богатых и увлажненных почвах. В травяно-кустарничковом ярусе на фоне доминирования Oxalis acetosella присутствуют виды неморального комплекса: Asarum europaeum, Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Milium effusum, Stellaria holostea, Melica nutans, Paris quadrifolia, которые увеличивают флористическое разнообразие ельников травяно-зеленомошниковых и диагностируют названный подсоюз.
Рис. 5. Ельник травяно-зеленомошниковый: обозначения те же
Таблица 6
Физико-химические свойства почв условно-коренных лесов периодически влажных местообитаний
|
Шифр типа леса |
Гори-зонт |
Глубина взятия, см |
Скелет, % |
Гигроско-пическая влажность, % |
Плотность, г/см3 |
рНH2O
|
рНKCl |
К2О, мг/кг |
|
С ртр. |
А1 |
6 |
9,1 |
0,94 |
1,1 |
5,40 |
4,34 |
276,5 |
|
В1 |
25 |
20,3 |
0,35 |
1,4 |
5,26 |
4,1 |
101,5 |
|
|
В2 |
60 |
19,7 |
0,75 |
1,6 |
5,42 |
3,76 |
152 |
|
|
ВС |
85 |
33,2 |
0,26 |
1,6 |
5,27 |
3,61 |
85 |
|
|
С-Тх мш. чер. |
А1 |
8,5 |
15 |
0,81 |
1,0 |
5,13 |
3,57 |
213,5 |
|
ВС |
36,5 |
50,9 |
0,94 |
1,5 |
5,30 |
3,98 |
73 |
|
|
Е тр. зм. |
А1 |
9,5 |
11,2 |
1,12 |
1,2 |
5,32 |
3,39 |
123 |
|
В1 |
25 |
21,8 |
0,37 |
1,5 |
5,35 |
3,78 |
162 |
|
|
В2 |
62,5 |
13,6 |
0,62 |
1,5 |
5,82 |
3,54 |
68 |
|
|
ВС |
105 |
54,4 |
0,24 |
1,5 |
6,27 |
3,86 |
106,5 |
Сосняки с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковые в отличие от двух предыдущих типов леса имеют низкое флористическое разнообразие. Их диагностирует доминирование зеленых мхов и Vaccinium myrtillus. Эти сосняки относятся к классу Vaccinio-Piceetea (бореальные темнохвойные и светлохвойные леса).
Таким образом, в периодически влажных местообитаниях типы леса имеют небольшое разнообразие и резкие отличия друг от друга. В эколого-флористической классификации они занимают отдаленное положение. Резко различаются они и по особенностям естественного возобновления древесных растений. Для сосняков разнотравных характерно апериодическое послепожарное возобновление сосны обыкновенной и единичное непрерывное ели сибирской. Под пологом сосняков с темнохвойным ярусом мшисто-черничниковых и ельников травяно-зеленомошниковых отмечено успешное непрерывное возобновление ели сибирской.
Рис. 6. Ельник-кедровник хвощево-мшистый: обозначения те же
Слабодренированные и заболоченные местообитания включают влажные, периодически сырые и устойчиво-сырые местообитания. Здесь распространены бурые горно-лесные, лесные торфянисто-подзолисто-глеевые, серые лесные грунтово-оглеенные почвы. Мощность почвенного профиля варьируется от 70 до 170 см. Подробная морфология почв приведена в табл. 7, их физико-химические свойства – в табл. 8.
В этих условиях произрастают сосняки-ельники разнотравно-высокотравные, ельники-кедровники хвощево-мшистые (рис. 6), сосняки сфагново-хвощовые. Диагностическими видами сосняков-ельников разнотравно-высокотравных являются Angelica sylvestris, Circaea alpina, Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria, Aconitum excelsum, Gymnocarpium dryopteris. Ельники-кедровники хвощево-мшистые, сосняки сфагново-хвощовые диагностирует обилие Equisetum sylvaticum, Sphagnum. Типы леса в этих условиях местообитания следует относить к классу Vaccinietea uliginosi. Он объединяет заболоченные леса со сфагновыми мхами. Этот класс занимает промежуточное положение между бореальными лесами класса Vaccinio-Piceetea и сообществами болот класса Oxycocco-Sphagnetea.
Таблица 7
Почвы слабодренированных и заболоченных местообитаний
|
Шифр типа леса |
Характеристика почв |
||||||
|
Название почвы |
Го-ри-зонт |
Мощ-ность, см |
Цвет |
Состав |
Сложение |
Включения |
|
|
С-Е втр. |
бурые горно-лесные на суглинистом элювии-делювии пород |
А0 |
0-10 |
мхи, слаборазложившийся опад (хвоя, листья) |
|||
|
А1
|
10-20 |
темно-серый |
супесь |
рыхлое |
много корней |
||
|
В
|
20-55 |
серо-бурый |
супесь |
рыхлое |
– |
||
|
ВС |
55-170 |
бурый |
легкий суглинок |
плотное |
средние камни |
||
|
Е-К хв. мш.
|
лесные торфянисто-подзолисто-глеевые |
А0 |
0-6 |
мхи |
|||
|
А0Т |
6-12 |
серо-бурый |
неразложившийся торф |
корни, ветки |
|||
|
А0ТП |
12-35 |
темно-серо-бурый |
слаборазложившийся торф |
корни, ветки |
|||
|
А0П |
35-55 |
черный |
сильноразложившийся торф |
немного корней |
|||
|
Bg |
55-75 |
грязно-бурый с рыжими пятнами оглеения |
тяжелый суглинок |
рыхлое |
– |
||
|
ВCg |
более 75 |
темно-бурый с пятнами оглеения |
тяжелый суглинок |
рыхлое |
– |
||
|
С сф. хв. |
серые лесные грунтово-оглеенные
|
А0 |
0-3 |
хвоя, трава, листья, корни |
|||
|
А1 |
3-13 |
темно-серый |
легкий суглинок |
рыхлое |
угли |
||
|
В
|
13-37 |
темно-серый |
супесь |
рассыпчатый |
крупный песок, немного углей |
||
|
ВС
|
37-70 |
серо-бурый с оглеением |
легкий суглинок |
плотный |
песок, углей мало |
||
Таким образом, для южно-таежных лесов Зауральской холмисто-предгорной провинции нами изучено 12 типов условно-коренных лесов, выделенных Б.П. Колесниковым и др. [8]. Полученные данные дополняют кадастр типов леса [8] сведениями о морфологии и физико-химических свойствах почв, а также информацией о видовой насыщенности растительных сообществ, характеризующей естественный уровень биоразнообразия, необходимый для поддержания устойчивости природных экосистем. Впервые определено положение типов леса Зауральской холмисто-предгорной провинции, выделенных на основе принципов генетической типологии, в классификационной схеме, разработанной в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» и встроенной в единую синтаксономию Евразии. Выявлено, что большое значение для формирования видовой структуры лесов имеет ярко выраженный экотонный эффект. Типы леса в Зауральской холмисто-предгорной провинции формируются на стыке двух подзональных групп растительности: светлохвойных и темнохвойных бореальных лесов таежного типа класса Vaccinio-Piceetea и гемибореальных светлохвойных травяных лесов класса Brachypodio Pinnati-Betuletea. В условиях переувлажнения на видовую структуру оказывают влияние интразональные нелесные типы растительности: болота и заливные луга, что еще более усложняет закономерности формирования видовой структуры. Разнообразие ландшафтов, режимов увлажнения, почв и сложный экотонный эффект приводят к высокому разнообразию типов леса и их специфичной структуре.
Таблица 8
Физико-химические свойства почв условно-коренных лесов слабодренированных и заболоченных местообитаний
|
Шифр типа леса |
Гори-зонт |
Глубина взятия, см |
Скелет, % |
Гигроско-пическая влажность, % |
Плотность, г/см3 |
рНH2O
|
рНKCl |
К2О, мг/кг |
|
С-Е втр. |
А1 |
10 |
24,7 |
0,50 |
1,3 |
5,50 |
4,43 |
107,5 |
|
В |
37,5 |
26,4 |
0,48 |
1,4 |
5,83 |
4,7 |
116 |
|
|
ВС |
112,5 |
6,4 |
0,85 |
1,4 |
5,80 |
4,34 |
228,5 |
|
|
Е-К хв. мш |
А0Т |
9 |
0 |
10,15 |
1,1 |
4,34 |
3,68 |
305,5 |
|
А0ТП |
23,5 |
0 |
10,06 |
1,2 |
4,40 |
3,66 |
304 |
|
|
А0П |
45 |
0 |
6,05 |
1,3 |
4,30 |
3,46 |
136,5 |
|
|
Bg |
65 |
0 |
4,68 |
1,4 |
4,61 |
3,51 |
274 |
|
|
ВCg |
75 |
0 |
10,22 |
1,5 |
4,93 |
3,73 |
255 |
|
|
С сф. хв. |
А1 |
7 |
11,4 |
1,11 |
1,0 |
5,03 |
3,73 |
320 |
|
В |
25 |
15,6 |
0,24 |
1,2 |
5,49 |
4,08 |
133 |
|
|
ВС |
55 |
10,7 |
0,28 |
1,3 |
5,41 |
3,99 |
123 |
Проведенный анализ наглядно показывает преимущества совместного использования методов генетической типологии и эколого-флористической классификации для изучения особенностей формирования видовой структуры лесной растительности. Эти два подхода очень удачно дополняют друг друга и позволили нам получить ряд интересных выводов.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН No. 12-П-4-1060
Рецензенты:
Шиятов С.Г., д.б.н., профессор, ведущий научный сотрудник Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург.
Менщиков С.Л., д.с.-х.н., заведующий отделом лесоведения Ботанического сада УрО РАН, г. Екатеринбург.