В Волгоградской области первый этап селекционной работы с породой сосна в основном закончен. Отобраны устойчивые, долговечные и производительные насаждения, выделены плюсовые деревья, проведена их оценка по росту и состоянию семенного и вегетативного потомства. Основная задача теперь – создание плантаций для получения в промышленных объемах семян с улучшенными наследственными свойствами.
Плодоношение древесных пород в сухой степи Нижнего Поволжья очень неравномерное, хотя деревья рано вступают в стадию плодоношения и в отдельные годы дают обильные урожаи (до 3-5 кг на 1 га). Для получения обильных и устойчивых урожаев высококачественных семян в условиях Нижнего Поволжья необходимо изучить действие различных факторов на формирование урожаев. К настоящему времени в разных зонах нашей страны и за рубежом проведены исследования по стимулированию плодоношения древесных пород с помощью удобрений на разных почвах, в различных типах семенных насаждений. Однако в одних опытах наблюдалось значительное усиление плодоношения – в 2-4 раза, а в других – до 10-20%. В ряде исследований влияние удобрений оказалось нестабильным. Есть мнение [1], что удобрения не оказывают непосредственного влияния на плодоношение деревьев, а действуют косвенно, улучшая рост, некоторые биохимические показатели, продуцирование пыльцы. Определенный эффект удобрения дают только на очень бедных питательными веществами почвах с содержанием гумуса ниже 1,5-2,0%.
Ряд авторов [1; 2] считает наиболее перспективным в повышении урожайности использование на лесосеменных плантациях клонов с высокими репродукционной и общей комбинационной способностями. Поэтому до постановки опытов по применению удобрений и других стимулирующих плодоношение веществ проведено исследование влияния на урожайность биологических особенностей и индивидуальных различий деревьев. На Юго-Востоке очень мало устойчиво плодоносящих семенных плантаций сосны, в которых можно заложить полноценные опыты. Поэтому опыты проводили в клоновом архиве сосны, заложенном трехлетними саженцами в 1974 г. (размещение растений 5х5 м, на 1 га 400 шт.) и в опытных семенных культурах, посаженных в 1976 г. двухлетними саженцами (размещение посадочных мест 1,5x3,0 м; 2x4 м; число растений на 1 га 2000-1500 шт.). Несоответствие между размещением посадочных мест и числом растений вызвано довольно значительным отпадом.
Отмечено [3], что урожай шишек в насаждениях сосны и лиственницы определяется небольшим количеством обильно плодоносящих деревьев. Результаты исследований подтвердили, что вследствие биологической особенности для деревьев сосны на лесосеменных плантациях и в семенных культурах характерна та же закономерность (табл. 1).
Другим направлением повышения урожайности сосен является углубленное изучение их морфогенеза в специфических почвенно-климатических условиях Нижнего Поволжья. Для чего были проведены исследования, в результате которых установлено, что на плодоношение сосны решающее влияние оказывает морфогенез генеративных почек. В середине лета у сосны закладываются три вида почек: с зачатками женских соцветий – макростробилы, с зачатками мужских соцветий – микростробилы и с зачатками вегетативных побегов. Выявление сроков их заложения и дифференциации является одним из основных моментов исследования биологии семеношения древесных пород. Наибольшую восприимчивость к внешним воздействиям растительные организмы проявляют в период формирования генеративных почек.
Проведенные в 2007-2008 гг. анатомические исследования развития почек установили следующее:
- дифференциация мужской генеративной почки сосны наступает в первой половине июля; микроскопически видимые морфологические признаки формирования мужских соцветий – микростробилов у сосны были отмечены 14 июня;
- дифференциация женской генеративной почки относится к началу августа; микроскопически видимые признаки начала развития женских соцветий – макростробилов сосны можно наблюдать 6 августа, когда закладывается чешуя, а семенная чешуя, несущая микроспорангии, – в апреле следующего года. Таким образом, дифференциация генеративных почек у сосны обыкновенной и крымской проходит в течение июля и августа, а желтой – в июне;
- указанные сроки относятся лишь к появлению микроскопически видимых морфологических признаков дифференциации генеративных почек сосны обыкновенной, крымской, желтой, подготовка же этого процесса, т.е. физиологические и биохимические процессы, определяющие заложение генеративных почек, очевидно, происходит раньше.
Приведенные данные имеют большое значение для проведения лесохозяйственных мероприятий на лесосеменных плантациях размножения для составления прогноза урожая семян и планирования стимулирующих мероприятий.
Количественные показатели цветения и последующего семеношения сосны. Урожай шишек сосны зависит от наличия в предшествующие годы женских соцветий [1–3]. Для определения зависимости будущего урожая семян от наличия женских соцветий на модельных деревьях и в секциях в целом проводили их систематический учет. При известном количестве женских соцветий на деревьях или на единице площади можно за год прогнозировать ожидаемый урожай.
В зависимости от степени урожайности года сохранность шишек различна. Например, в более урожайный 2007 г. сохранность шишек в секциях составила 40-79%, а менее урожайный 2008 г. – только 10-16% количества женских соцветий в 2007 г., в 2006 г. В лучшей секции 9 женских соцветий насчитывалось 76432, в 2007 г. – 575000 (75%), а в 2008 г. – всего – 868 шт. (7%), т.е. фактически почти все женские соцветия пропали.
Половой диморфизм и характер распределения соцветий в кроне деревьев сосны. Женские и мужские соцветия распределяются в кроне неравномерно. При изучении 40 модельных деревьев сосны в возрасте 42 лет выявлено, что женские соцветия распределяются преимущественно в верхней и средней частях кроны, лучше освещенных. В нижних частях кроны расположены в основном мужские соцветия, причем больше всего их оказывается между 7-й (сверху) и 18-й мутовками. Женские и мужские соцветия размещаются в кроне в зависимости от возраста мутовок и порядка ветвления. Мужских соцветий в 6 раз больше, чем женских, и в годы слабого цветения это соотношение увеличивается.
На одном дереве бывают ветви, на которых развиваются только женские или только мужские соцветия, а некоторые совсем без соцветий; встречаются и такие деревья, но на преобладающей части развиваются как женские, так и мужские соцветия.
Данные учета цветения модельного дерева 2002-2008 гг. показывают характер и изменение размещения женских и мужских соцветий из года в год по мутовкам. Эти данные свидетельствуют об отсутствии у сосны явления диморфизма.
Таблица 1 – Изменение соотношения числа женских и мужских соцветий сосны на мутовках
Год образов. мутовки |
Среднее количество соцветий на мутовках разного возраста |
|||||||||||
2002 |
2006 |
2008 |
||||||||||
Жен. |
% |
Муж. |
% |
Жен. |
% |
Муж. |
% |
Жен. |
% |
Муж. |
% |
|
2008 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2,7 |
100 |
0 |
0 |
2007 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
4,0 |
100 |
0 |
0 |
2006 |
- |
- |
- |
- |
2,4 |
100 |
0 |
0 |
6,0 |
81 |
1,4 |
19 |
2005 |
- |
- |
- |
- |
4,7 |
100 |
0 |
0 |
10,0 |
62 |
6,2 |
38 |
2004 |
- |
- |
- |
- |
10,2 |
90 |
1,1 |
10 |
22,9 |
43 |
29,7 |
57 |
2003 |
- |
- |
- |
- |
15,6 |
82 |
3,5 |
18 |
27,3 |
35 |
50,7 |
65 |
2002 |
1,3 |
100 |
0 |
0 |
20,6 |
60 |
14,0 |
40 |
26,5 |
30 |
63,1 |
70 |
2001 |
3,2 |
100 |
0 |
0 |
19,4 |
45 |
23,7 |
55 |
25,2 |
21 |
91,1 |
79 |
2000 |
8,8 |
100 |
0 |
0 |
20,3 |
40 |
31,3 |
60 |
21,7 |
15 |
118,2 |
85 |
1999 |
17,9 |
97 |
0 |
3 |
18,8 |
25 |
56,5 |
75 |
15,6 |
12 |
111,9 |
88 |
1998 |
18,9 |
92 |
1,5 |
8 |
15,9 |
16 |
84,4 |
84 |
14,7 |
10 |
129,3 |
90 |
1997 |
21,1 |
80 |
5,2 |
20 |
12,6 |
12 |
95,1 |
88 |
6,3 |
5 |
128,2 |
91 |
1996 |
24,4 |
67 |
11,9 |
33 |
10,6 |
10 |
94,3 |
90 |
7,5 |
7 |
105,9 |
93 |
1995 |
21,8 |
56 |
18,0 |
44 |
9,8 |
10 |
85,9 |
90 |
2,3 |
|
|
|
1994 |
14,8 |
40 |
24,5 |
60 |
4,4 |
6 |
73,6 |
94 |
2,8 |
|
|
|
1993 |
13,2 |
36 |
23,4 |
64 |
3,7 |
5 |
66,2 |
95 |
0,5 |
|
|
|
1992 |
9,0 |
29 |
27,7 |
71 |
2,8 |
5 |
53,0 |
95 |
0,5 |
|
|
|
1991 |
3,9 |
14 |
23,8 |
86 |
1,4 |
3 |
45,5 |
97 |
1,3 |
|
|
|
1990 |
3,5 |
17 |
16,3 |
83 |
1,0 |
4 |
25,3 |
96 |
0,1 |
|
|
|
1989 |
2,7 |
14 |
16,3 |
86 |
1,0 |
4 |
21,8 |
96 |
- |
|
|
|
1988 |
0,3 |
1 |
20,4 |
99 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
|
|
1987 |
0,4 |
4 |
9,5 |
96 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
|
|
1986 |
0 |
0 |
2,6 |
100 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
|
|
1985 |
0 |
0 |
3,1 |
100 |
- |
- |
- |
- |
- |
|
|
|
Верхние однолетние и двухлетние мутовки 35-летних деревьев в 2002 г. цвели только женскими соцветиями (100%), а через 6 лет на этих мутовках уже были и женские и мужские соцветия; по учету 2002 г. на мутовках наряду с мужскими были женские соцветия, а по учету 2008 г. – уже только мужские (100%).
Таким образом, женские соцветия появляются в средней и верхней частях живой кроны начиная с ветвей годичной верхушечной мутовки до ветвей, расположенных преимущественно по оси ствола до 15-летней мутовки. При этом обильное цветение наблюдается на ветвях от 3-й (сверху) до 10-й мутовки. Мужские соцветия появляются в основном в средней и нижней частях кроны сосны.
По мере роста дерева в насаждении нижние ветви оказываются все менее освещенными и попадают в условия ухудшающегося питании. В результате этого рост побегов замедляется, условия для возникновения и роста женских соцветий ухудшаются и на «женских» ветвях появляются и постепенно начинают преобладать мужские генеративные почки. Самые нижние ветви отмирают, и над ними оказываются зона с «мужскими» ветвями, т.е. зона с женскими соцветиями постепенно передвигается вверх. Изменения, происходящие в строении хвои и побегов с женскими и мужскими соцветиями, настолько явно выражены, что трудно допустить обратный процесс, если переход в мужской пол полностью закончен.
Образование женских или мужских соцветий на побеге происходит соответственно возрастному состоянию тех тканей, на которых они закладываются. С возрастом, под действием питания и обмена веществ в ткани побегов постепенно меняются анатомо-морфологические признаки и, очевидно, физиологические и биохимические процессы. Поэтому в начале вступления вегетативных тканей в период плодоношения они дают женские соцветия, а в более поздний период – и мужские.
Таким образом, наличие на отдельных деревьях или ветвях только женских или только мужских соцветий является следствием условий среды, питания и возраста ткани побегов и дерева в целом и не является характерным постоянным свойством отдельных деревьев сосны.
Неравномерность семеношения сосны. Семеношение дерева предопределяется филогенией и онтогенезом данного индивидуума, а отдельные этапы цикла развития взаимосвязаны и обслуживают друг друга. При всей специфичности формообразовательных процессов, свойственных каждому виду, роду и семейству, существуют закономерности и последовательность органогенеза побегов и соцветий, общие для всех высших растений.
Для облегчения классификации главнейших этапов органогенеза роста и развития плода (от зачатка до зрелого семени) мы полагаем, что формирование структуры урожая семян сосны обыкновенной, а также крымской и желтой слагается в самых общих чертах из следующих четырех этапов:
1) заложение репродуктивных почек, дифференциация и формирование почкообразования, подготовка к нормальному росту и развитию; этот этап охватывает первый и начало второго вегетационного периода;
2) полное развитие репродуктивных и вегетативных почек, цветение и опыление; этот этап длится 2-3 месяца (с апреля по июнь), в течение которых созревает ткань, опыляются соцветия и растет пыльцевая трубка в женском соцветии;
3) незначительный рост женских шишек и оплодотворение; этот этап протекает в течение второго вегетационного периода и захватывает начало третьего, когда оплодотворяются семяпочки;
4) созревание и формирование шишек; усиленно растет женская шишечка и формируются семена; этот этап охватывает весь третий вегетационный период.
При изучении хода плодоношения необходимо учитывать, что на биологические особенности, отдельные фазы, а может быть, и подфазы всего процесса зарождения и дифференциации генеративных почек и созревания урожая оказывают существенное влияние метеорологические условия, причем это влияние сказывается и в зимние месяцы.
Процесс зарождения и созревания семян в шишках сосны протекает в течение трех вегетационных периодов, однако возможно, что на зарождение зачатков цветочных почек оказывают влияние условия предшествующего 4-го года. Сложность исследования усугубляется еще тем, что сосна является раздельнополым растением. Как известно, мужские почки уже к осени оказываются почти готовыми, а у женских к этому времени только разрастаются бугорки и намечается дифференциация тканей. В таком состоянии она зимует и только весной начинает вырисовываться будущая женская шишечка. Таким образом, даже время и условия созревания мужских и женских соцветий у сосны различны. Поэтому урожай семян зависит от всего комплекса метеорологических условий, воздействующих на различные генетические фазы и этапы их роста и развития.
Наши многолетние наблюдения и учет семеношения сосны [2–4] показывают, что она плодоносит неравномерно вследствие того, что в течение 28 месяцев после закладки генеративных почек до созревания семян на нее воздействуют различные факторы внешней среды, а также энтомовредители и болезни. Эти факторы по-разному влияют на заложение генеративных почек, цветение, опыление, оплодотворение и созревание шишек. Если в течение трех вегетационных периодов влияние внешней среды на ход зарождения и созревания семян благоприятное, то можно ожидать обильного урожая у большинства сосен, даже если эти благоприятные условия будут повторяться подряд несколько лет.
Деревья, произрастающие в лучших лесорастительных почвенных условиях на ЛСП, при соответствующей оптимальной освещенности крон плодоносят обильнее и более равномерно, чем в культурах и естественных насаждениях. Однако среди них всегда обнаруживаются отдельные экземпляры, иногда в разных клонах, которые плодоносят почти ежегодно сильнее и обильнее остальных. Это их биологическая особенность, и они заслуживают особенного внимания для селекционных работ, если другие их качества также ценны для лесного хозяйства.
Рецензенты:
Шульга Виктор Дмитриевич, д.с-х.н., ведущий научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии сельскохозяйственных наук, г. Волгоград.
Крючков Сергей Николаевич, д.с-х.н., ведущий научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии сельскохозяйственных наук, г. Волгоград.