Введение. В литературе по морфологии мочеточников обнаружены лишь единичные работы, посвященные исследованию количественных структур этого органа у кошки домашней [2; 4; 5; 7]. Данных о периметре слизистой оболочки и размерах клеток эпителия в различных отделах мочеточника в доступной литературе мы не нашли. Количественные показатели слизистых структур могли бы расширить представления о морфофункциональных связях в мочеточнике, что важно для определения понятия «норма – патология». Учитывая, что болезни органов мочевыделения у котов составляют до 12% от всей незаразной патологии [3; 4], а мочеточники нередко при этом становятся объектом инструментальных вмешательств, мы поставили цель – изучить структуру слизистой оболочки мочеточников у домашнего кота, решив при этом следующие задачи: 1) выяснить размеры мочеточников, их наружный диаметр, периметр слизистой оболочки на протяжении мочеточникового канала; 2) определить высоту эпителиального слоя; 3) исследовать связи между периметром слизистой оболочки и высотой эпителиального слоя на протяжении мочеточников; 4) изучить клеточный состав эпителия мочеточника.
Методика исследований. Объектом исследования служили пять беспородных некастрированных домашних котов в возрасте 1 года массой от 3,5 до 4,2 кг, доставленных в клинику ИВМ ОмГАУ для эвтаназии по причинам, не связанным с болезнью. Эвтаназию проводили последовательным введением 2%-ного Рометара в дозе 2 мг/кг массы животного внутримышечно и 70%-ного этилового спирта внутривенно до остановки дыхания. Не позднее чем через 20 мин после остановки сердца и дыхания, у животных извлекали органы мочеотделения, проводили измерение и вырезали кусочки тканей объемом до 150 мм3 в анатомических областях, соответствующих: 1 – переходу почечной лоханки в мочеточник (верхняя треть); 2 – от нижнего полюса почки до уровня подвздошных сосудов (средняя треть); 3 – до впадения мочеточника в мочевой пузырь (нижняя треть); 4 – на уровне мочепузырного треугольника (интрамуральный отдел). Рассечение тканей выполнено в плоскостях, перпендикулярных мочеточниковому каналу. Материал для гистологического исследования фиксировали в 4%-ном нейтральном водном растворе формальдегида в течение 10 суток, уплотняли парафином, а затем готовили гистологические препараты по общепринятой методике. Срезы толщиной 5–7 мкм окрашивали гематоксилин-эозином, по Ван Гизон и изучали под световым микроскопом SMEF–1. Измерение периметра слизистой оболочки проводили по методике А.А. Автандилова [1].
Статистическую обработку данных исследования и оценку значимости различия производных величин проводили с помощью персонального компьютера с использованием пакетов прикладных программ Statistica 6.0 с учетом методических рекомендаций [9]. Были выполнены следующие статистические анализы данных: описательная статистика (среднее, стандартное отклонение); непараметрический – для оценки различия величин клеток и тканей в различных участках мочеточника (U-критерий Манна–Уитни, Краскела–Уоллиса), корреляционный (коэффициент ранговой корреляции Спирмена).
Результаты собственных исследований и их обсуждение. По данным литературы [2; 5–7] известно, что мочеточники являются продолжением почечных лоханок и анатомически представляют собой полые трубки. Условной границей почечной лоханки и мочеточника может служить изгиб, который ориентирует мочеточник, в каудомедиальном направлении. Мочеточники, как парные органы, идут вдоль позвоночного столба в каудомедиальном направлении до стенки мочевого пузыря, где в его толще проходят в косом направлении вдоль мышечных волокон и открываются наружными отверстиями в полости мочевого пузыря вблизи внутреннего отверстия уретры, образуя вместе с ним и подлежащими тканями мочепузырный треугольник.
По данным А.В. Ермолаевой [4], у здоровых взрослых котов длина правого мочеточника составляет 12,23±0,46 см, что в среднем на 8,18% больше левого, длина которого равна 11,23±0,38 см. По нашим данным, длина мочеточников у котов составляет 9–12 см и не зависит от длины тела (корреляция по критерию Спирмена слабая (R=0,3) и недостоверная (p=0,62)). Длина правого и левого мочеточника достоверно не отличается, но наблюдается тенденция к увеличению правого, за счет более краниального расположения правой почки, что согласуется с данными литературы.
Нами установлено, что поперечный срез мочеточника на уровне выхода из почечной лоханки овальной формы. Четкой границы между тканями лоханки и мочеточника мы не обнаружили. Снаружи мочеточник имеет хорошо выраженный адвентициальный слой, контуры которого нечеткие и он почти сразу переходит в околопочечную жировую капсулу. Контуры адвентиции мочеточника на поперечном срезе напоминают волны, в основании которых проходят сосудисто-нервные пучки, а гребни плавно переходят на соединительную ткань, окружающую жировые клетки (рис. 1).
Рис. 1. Стенка мочеточника. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40. Ок. 12,5:
1 – продольный мышечный слой; 2 – поперечный мышечный слой; 3 – адвентициальный слой; 4 – жировая клетка.
Такое строение, на наш взгляд, позволяет иметь потенциальную возможность к растяжению мочеточника без механического сдавливания сосудов. Это подтверждается и клинической практикой – камень в области проксимального отдела мочеточника долгое время не препятствует оттоку мочи из лоханки. Мышечных слоев два. Наружный мышечный слой – циркулярный – мышечные волокна в нем располагаются поперек оси мочеточника. Он четко выражен и имеет размеры до 25,88±1,55 мкм. Внутренний слой – продольный толщиной от 53,63±9,88 мкм. Эпителиальный слой мочеточника представлен переходным эпителием, клетки которого располагаются в 3-5 слоев, образуя складки (рис. 2).
Рис. 2. Эпителий проксимального отдела мочеточника кота.
Окраска гематоксилином и эозином. Об. 90. Ок. 12,5.
В средней трети мочеточник на поперечных срезах круглой формы (рис. 3). Хорошо выражена адвентициальная оболочка, которая переходит в жировую ткань. Наружный диаметр мочеточника взрослого кота – 0,89±0,07 мм. Адвентициальная оболочка хорошо васкуляризирована – на поперечном срезе различаются до 20 сосудов, идущих вдоль мочеточника. Толщина адвентициальной оболочки – 99,17±21,36 мкм. Мышечных слоев – два. Наружный – циркулярный толщиной 91,39±23,54 мкм. Внутренний – продольный толщиной 128,06±73,88 мкм.
Слизистая оболочка в этом отделе образует до 12 складок и состоит из 2-6 слоев клеток переходного эпителия. Высота эпителиального слоя составляет 43,11±21,06 мкм.
На уровне мочепузырного треугольника мочеточник на поперечных срезах не имеет четких внешних границ (рис. 4), так как мышцы идут в различных направлениях, образуя единый мышечный массив с мышцами мочевого пузыря. В толще мышечного массива, между мочеточником и серозной оболочкой мочевого пузыря расположены тельца Пачини и нервные ганглии. Внутренний слой мочеточника менее складчатый по сравнению с другими отделами и представлен 5-6 слоями клеток переходного эпителия.
Рис. 3. Средняя треть мочеточника кота. Окраска по Ван Гизон. Об. 8. Ок. 12,5.
Рис. 4. Поперечный срез мочеточника в области мочепузырного треугольника. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 8. Ок. 12,5.
Проведенное нами морфометрическое исследование показывает, что периметр мочеточника у здоровых животных отличается в различных анатомических отделах. Наружный диаметр мочеточника в различных анатомических отделах также значимо (p=0,01) различается по критерию Краскела–Уоллиса, причем наблюдается тенденция к сужению в дистальных отделах. Сопоставляя показатели наружного диаметра мочеточника и периметра эпителия слизистой оболочки, корреляция не была установлена (R=0,23; p=0,32), что позволяет сделать вывод: периметр эпителиальной оболочки может характеризовать ее складчатость при одинаковом диаметре мочеточника.
Отношение периметров эпителия различных отделов друг к другу может характеризовать во сколько раз складчатость одного участка больше другого. У котов отношение периметра эпителия мочеточника в верхней трети к периметру эпителия средней трети равно 1,08, средней трети к нижней трети – 1,58, а нижней трети к интрамуральному отделу – 1,05. Таким образом, наибольшая продольная складчатость слизистой оболочки мочеточникового канала наблюдается в области средней трети.
Сопоставляя полученные данные о продольной складчатости слизистой оболочки с данными макроморфометрии наружного диаметра мочеточника в различных отделах, следует отметить, что складчатость слизистой оболочки не зависит от наружного диаметра названных отделов, а в большей степени зависит от высоты эпителиальной оболочки. Так, высота эпителиальной оболочки мочеточникового канала достоверно коррелирует с его периметром (R= -0,71; p=0,03). Форма складок на протяжении мочеточникового канала различна: в области верхней трети – щелевидная; в области средней и нижней трети – лепестковая; в области интрамурального отдела – щелевидная.
Форма просвета мочеточникового канала, различный периметр и высота слизистой оболочки, независящие от наружного диаметра мочеточника, могут свидетельствовать в пользу гипотезы о наличии эпителиальных сфинктеров. Так, Л.Е. Этинген и Д.Б. Никитюк [8] отмечают, что «главенствующая роль мускулатуры в составе сфинктера не исключает наличие и других его компонентов, в том числе и характер слизистой оболочки, складки которой в сфинктерных зонах обычно изменяют свой характер».
Сопоставляя результаты собственных исследований и данные литературы, можно утверждать, что эпителий слизистой оболочки мочеточника является структурой, которая активно участвует в защите почки от ретроградного заброса мочи.
Исследуя клеточный состав слизистой оболочки мочеточника, мы обнаружили, что клетки в различных слоях эпителия отличаются по форме. В базальном слое клетки призматической формы, реже грушевидной, а поверхностные клетки – круглые.
Заключение. Таким образом, опираясь на данные литературы и результаты собственных исследований, можно утверждать, что у котов эпителий слизистой оболочки мочеточникового канала представлен многослойным переходным эпителием, отличающимся в различных анатомических отделах формой и величиной клеток. Периметр эпителиальной оболочки в различных отделах мочеточникового канала различается и характеризуется складчатостью, которая в большей степени выражена в области средней трети. Складчатость слизистой оболочки зависит от высоты эпителиального слоя.
Отмеченные нами особенности структурной организации мочеточникового канала у котов позволяют поддержать гипотезу о существовании эпителиальных сфинктеров, которые, не дублируя работу основных – мышечных, служат не только механической защитой для глубже лежащих тканей, но и активно препятствуют ретроградному забросу мочи при мочевыделении.
Рецензенты:
Шведов Сергей Иннокентьевич, доктор ветеринарных наук, профессор кафедры кормления животных и общей биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина», г. Омск.
Мкртчан Офелия Завеновна, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет», г. Омск.