Scientific journal

Modern problems of science and education

ISSN 2070-7428

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,006

В последние годы внимание ученых все более привлекают бактериально-водорослевые сообщества горячих источников. Для описания сообществ применяют термин «альгобактериальный», относя «альго» к водорослевому, а «бактериальный» - к бактериальному компоненту.

В гидротермальных проявлениях цианобактерии (синезеленые водоросли) в сообществе с другими микроводорослями и бактериями могут образовывать альгобактериальные маты («мат» от англ. «ковер»). Основным результатом деятельности альгобактериального мата является образование кислорода и связывание углекислоты в органические вещества. Сообщества цианобактерий с другими микроорганизмами, развивающиеся в термальных источниках, все более привлекают внимание с флористической и геохимической точек зрения [1, 5, 6, 12, 13, 16, 20]. Для описания сообщества применяется термин «циано-бактериальное», относя «циано» к цианобактериям, а «бактериальное» - к другим бактериям.

Типичным циано-бактериальным матом, имеющим слоистую структуру, принято называть мат, в котором первичные продуценты органического вещества, цианобактерии, преобладают в верхнем слое [2, 3].

Т.И. Кузякина предлагает деление циано-бактериальных матов на маты термальных ручьев (температура до 60^оС), плавающие маты теплых болот (30-35^оС), накипные - в районе парогазовых струй с минимальной обводненностью (30^оС), подводные маты [6].

Кастенхольц (1984) выделяет несколько основных типов циано-бактериальных матов в зависимости от особенностей их строения.

Маты с обычной вертикальной последовательностью, в верхнем слое которых (1-2 мм толщиной) преобладают термофильные цианобактерии. В нижнем слое, как правило, - термофильные нитчатые аноксигенные фототрофные бактерии [11, 14, 15]. Под матом расположен деструкционный слой с доминированием сульфатредуцирующих или метанобразующих бактерий. Такие маты встречаются в гидротермальных проявлениях с широким температурным диапазоном до 73^оС и содержанием сульфидов до 1 мг/см³.

«Перевернутые маты», в которых слой аноксигенных фототрофных бактерий расположен над слоем цианобактерий. Образование матов этого типа обусловлено способностью некоторых аноксигенных фототрофных бактерий существовать в аэробных условиях. Такие маты встречаются в гидротермах с температурным диапазоном 35-62^оС и содержанием сульфидов 1-8,5 мг/см³.

«Прозрачные маты» развиваются при температурах около 45^оС и отличаются от других значительной толщиной (до 5-6 см). Кастенхольц считает, что подобные маты образуются благодаря кальцификации, отложению кремния или резким изменениям температуры воды, препятствующим развитию разрушающих мат эукариотов. В составе таких матов преобладают цианобактерии рода Phormidium, образующие большое количество прозрачного полисахаридного геля и относительно небольшое количество хлорофилла. Это позволяет свету проникать на глубину до 1,5 см, и фотосинтез происходит на бòльших глубинах, чем в обычных и «перевернутых» матах [11].

Циано-бактериальные маты составляют автономные специфические биоценозы; их пышное развитие на выходах термальных вод представляет уникальное «сгущение жизни» в современной обстановке, что могло наблюдаться и в геологическом прошлом на первых этапах развития биосферы [18]. В последнее время привлекли к себе внимание строматолиты - слоистые органо-осадочные структуры, образующиеся при сорбции кальция цианобактериями, где были обнаружены термофильные бактерии и микроводоросли [1, 17, 19]. В настоящее время строматолиты образуются только в жарком сухом климате, в местах, где имеются мелкие водоемы. Обилие строматолитов в ископаемых остатках дает возможность предположить, что аналогичные климатические условия существовали в отдаленные геологические эпохи, когда цианобактерии играли решающую роль в обогащении свободным кислородом атмосферы Земли [10].

В горячих источниках Камчатки выделены плавающие маты альгобактериальных сообществ. По мере нарастания новых слоев на поверхности сообщества нижние постепенно отмирают, причем их разложение происходит медленнее, чем прирост. C глубиной количество живых клеток цианобактерий в мате снижается, появляются пустые чехлы или россыпи клеток-гормогониев, увеличивается количество бактерий [5].

Просмотр ряда природных матов (35-40^оС) показал, что все они имеют слоистую структуру; толщина мата обычно может достигать 20 мм [6]. В зависимости от температуры наблюдается смена видов цианобактерий и других микроорганизмов и изменение цвета циано-бактериального мата от белого, оранжевого, оливково-зеленого до буро-коричневого [4].

Объектами наших исследований являлись альгобактериальные маты поверхностных термопроявлений Паратунского геотермального месторождения. Паратунское месторождение термальных вод расположено на юге Камчатки, в 40 км от г. Петропавловска-Камчатского, и разделяется на участки: северный, нижний, средний и верхний. Термальные воды бассейна р. Паратунка характеризуются температурой 25-80^оС, в высоконагретых потоках - 100-105^оС. На всех участках имеет место самоизлив горячих вод из скважин. Воды могут быть отнесены к типу сульфатно-натриевых, характеризуются невысокой минерализацией.

В таблице 1 приведен химический состав вод Нижне-Паратунских горячих источников.

Таблица 1. Химический состав вод Нижне-Паратунских горячих источников

Из данных таблицы 1 видно, что в водах Нижне-Паратунских поверхностных термопроявлений преобладают катионы натрия, кальция, анионы хлора, сульфат- и карбонат-ионы.

Наблюдения и отбор образцов проводились на нижнем участке в летний период (июль-август 2006 г.) в солнечные дни (средняя освещенность 80000 лк) в трех бассейнах - с температурой воды 40-41^оС («холодный»), 42^оС («теплый») и 45-48^оС («горячий») и слабощелочной реакцией среды (рН 7,9).

В ходе исследований применяли методики, общепринятые в микробиологии [7, 9]. Определение таксономической принадлежности цианобактерий проводили с использованием Определителя бактерий Берджи [8].

При исследовании альгобактериальных матов в трех бассейнах Нижне-Паратунских поверхностных термопроявлений получили следующие данные.

В «холодном» бассейне (40-41^оС) альгобактериальные маты присутствовали только на водной поверхности и в незначительном количестве (в среднем один мат на 1 м²). Средняя площадь поверхности мата составляла 0,1-0,2 м². Толщина матов достигала 10- 35 мм. Маты имели кустарникообразную форму (рис. 1), оливково-бурый цвет, длинноволокнистую структуру. При исследовании состава сообществ было обнаружено, что основным структурообразующим компонентом альгобактериальных матов «холодного» бассейна являются цианобактерии Phormidium ambiguum (рис. 2), Ph. laminosum и цианобактерии рода Oscillatoria.

В «теплом» бассейне (42^оС) альгобактериальные маты развивались по третьему типу, выделенному Кастенхольцем [11]: как на поверхности воды, в толще воды, так и у дна (рис. 3) на глубине 1,6 м. По мере насыщения кислородом маты с дна постепенно поднимались на поверхность воды, густо ее заполняя (рис. 4). По форме, размерам, консистенции, цвету и структурообразующим компонентам маты «теплого» бассейна были идентичны альгобактериальным матам «холодного» бассейна.

В «горячем» бассейне (45-48^оС), так же как в «теплом», формировались «прозрачные маты», но по форме, консистенции, окраске наблюдались значительные отличия. Донные маты были вытянуты в направлении к поверхности и по форме напоминали шпили (рис. 5), диаметр которых у дна достигал в среднем 0,2-0,3 м. Эти маты имели коротковолокнистую структуру, темно-оливковый цвет. На поверхности бассейна плавали слизистые маты, имеющие сглаженные контуры, среднюю площадь 0,08-0,1 м² и толщину до 15-40 мм. Цвет матов - от изумрудно-зеленого до оливково-зеленого. Четко наблюдалась насыщенность всей толщи матов пузырьками кислорода (рис. 6).

При исследовании состава альгобактериальных сообществ «горячего» бассейна было обнаружено, что основным структурообразующим компонентом альгобактериальных матов являются цианобактерии Phormidium ambiguum и Ph. ramosum. Среди описанных матов в «горячем» бассейне изредка встречались округлые слизистые пленки ярко-зеленого цвета, абсолютной водорослевой доминантой в которых оказались зеленые водоросли рода Spirogyra.

В незначительных количествах в альгобактериальных матах всех исследованных бассейнов были обнаружены цианобактерии родов Gloeocapsa, Aphanothece, Synechocystis, Microcystis.

Верхние слои матов фотосинтетически более активны. Количество хлорофилла понижается по направлению от поверхности внутрь мата, и, соответственно, с глубиной снижается фотосинтетическая активность. Это связано с недостатком освещения, необходимого для активного развития цианобактерий, «предпочитающих» из всех возможных для них фототрофный тип питания. В нижних слоях плавающих альгобактериальных матов Нижне-Паратунских источников наблюдаются деструкционные процессы клеток цианобактерий, что связано, в первую очередь, с недостатком освещения и невозможностью активного фотосинтеза. В образцах из нижних слоев альгобактериальных матов присутствуют пустые влагалища, россыпи отдельных клеток. Изменяется цвет клеток в результате биохимического распада пигментных систем; они приобретают темно-коричневую, черную, фиолетовую, розовую окраску, не свойственную конкретным видам в живом состоянии. Нижний деструкционный слой может достигать толщины 15-20 мм.

По результатам проведенных исследований можно сделать вывод о том, что процессы формирования альгобактериальных сообществ матов, в том числе их доминирующая составляющая, форма, мощность, структура, цвет матов, в значительной степени зависят от температуры среды при равноценных прочих факторах.

Работа выполнена при поддержке гранта фундаментальных исследований ДВО РАН на 2006-2008 гг. «Микроорганизмы Дальнего Востока России: систематика, экология, биотехнологический потенциал».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. // Биология термофильных микроорганизмов. М.: Наука. 1986. С. 22.
2. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М.: КД «Университет». 2001. 256 с.
3. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2003. 348 с.
4. Кузякина Т.И., Кириченко В.Е. // Материалы III науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский. 2002. С. 58.
5. Кузякина Т.И. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов на активных вулканах и в гидротермах (остров Кунашир, Курильские острова; Камчатка): Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток. 2000. 55 с.
6. Кузякина Т.И. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов на активных вулканах и в гидротермах (остров Кунашир, Курильские острова; Камчатка). Владивосток: Дальнаука. 2004. 252 с.
7. Методы общей бактериологии / Ред. Герхардт Ф. и др. М.: Мир. 1983. Т. 1. 536 с.
8. Определитель бактерий Берджи / Ред. Хоулт Дж. и др. М.: Мир. 1997. Т.1. 431 с.
9. Практикум по микробиологии / Ред. Нетрусов А.И. М.: Издательский центр «Академия». 2005. 608 с.
10. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир. 1990. Т.1. 348 с.
11. Castenholz R.W. // Microbial Mats: Stromatolites. N.Y.: Allan R. Lees. 1984. P. 101.
12. Ferris M.J., Ruffroberts A.L., Kopczynski E.D., Bateson M.M. // Applied and Enviromental Microbiology. 1996. V. 62 (3). Р. 1045.
13. Nold S.C., Kopczynski E.D., Ward D.M. // Applied and Enviromental Microbiology. 1996. V. 62 (11). Р. 3917.
14. Nubel U., Bateson M.M., Vandieken V., Wieland A., Kuhl M., Ward D.M. // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 4593.
15. Ramsing N.B., Ferris M.J., Ward D.M. // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 1038.
16. Satoh K., Kamiesu A., Egashira H., Yano Y., Kashino Y., Koike H. // Plant and Cell Physiology. 1999. V. 40 (1). Р. 96.
17. Walter M.R., Bauld J., Brock T.D. // Science. 1972. V. 178. № 4059. P. 462.
18. Ward D.M., Ferris M.J., Nold S.C., Bateson M.M. // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 1998. V. 62 (4). Р. 1353.
19. Westall F., Marchesini D. // Abstracts of Int. Conference «Instruments, methods and missions for astrobiology V». Moscow. PIN RAS. 2002. P. 99.
20. Yamamoto H., Hiraishi A., Kato K., Chiura H., Maki Y., Shimizu A. // Applied and Enviromental Microbiology. 1998. V. 64 (5). Р. 1680.