Семенная продуктивность бобовых трав является наиболее динамичным показателем, зависящим как от особенностей сорта, гибрида, популяции, отдельных особей, так и комплекса факторов внешней среды [7,9]. Поддержание семенной продуктивности на достаточно высоком и стабильном уровне характеризует экологическую приспособленность особей, популяций и видов к условиям экотопа [8].
В условиях юга Среднерусской возвышенности одним из основных факторов, лимитирующих урожай семян хозяйственно-ценных видов Fabaceae, являются почвенно-ландшафтные особенности региона, обусловленные развитием овражно-балочной сети, распространением карстово-меловых ландшафтов и т.д. [10]. В частности, карбонатные почвы обладают рядом неблагоприятных свойств: щелочной реакцией, избытком карбонатов, слабой подвижностью фосфорных соединений и микроэлементов, жестким водным режимом [3,4]. В этих условиях многолетние бобовые травы считаются основным системообразующим звеном земледелия [2,6]. Улучшают физико-химические свойства почвы, обеспечивают функционирование агроландшафтных систем, составляют основу современного кормопроизводства [7,10]. Однако их низкая устойчивость, слабая конкурентоспособность и невысокое долголетие на карбонатных черноземах в значительной степени снижают сбор семян [9,10].
Основной целью исследований являлось изучение хозяйственно-ценных видов Fabaceae в агрофитоценозах на карбонатных почвах юга Среднерусской возвышенности для оценки их потенциальной семенной продуктивности и экологической приспособленности.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования были сортопопуляции хозяйственно-ценных видов Fabaceae: клевера лугового (Trifolium pratense L.), клевера гибридного (Trifolium hybridum L.), люцерны изменчивой (Medicago varia Martyn), люцерны желтой (Medicago falcata L.), лядвенца рогатого (Lotus corniculatus L.), ранее полученные нами [9].
Стационарный опыт по изучению семенной продуктивности многолетних бобовых трав проводился в 2002-2008 гг. в Ботаническом саду НИУ «БелГУ» на склоне северо-восточной экспозиции. Почва участка - чернозем типичный карбонатный слабосмытый с содержанием гумуса перед закладкой опыта 3,94-4,05, рН сол. 7,30-7,32.
Площадь учетной делянки первого порядка 10 м2, второго - 5 м2. Повторность опыта 6-ти кратная. Посев бобовых трав обычный рядовой с междурядьем 20 см проводили электронной сеялкой «Клен-1».
Наблюдения, учеты и математическую обработку полученных данных проводили по стандартным методикам, принятым в опытах с многолетними травами [1,4].
Результаты и их обсуждение
Изучение семенной продуктивности отдельных особей видов Fabaceae в разновозрастных посевах позволило оценить их потенциальную биологическую продуктивность в зависимости от условий выращивания и долголетия травостоев.
В среднем за 2002-2008 гг. высокая семенная продуктивность была отмечена у особей T. pratense L. и L. corniculatus L. (0,31 и 0,29 г/растение соответственно), минимальная - у T. hybridum L. (0,24 г/растение). Особи M. varia Martyn и M. falcata L. занимали промежуточное положение (0,27 и 0,35 г/растение). Наибольший размах изменчивости у отдельных особей по годам наблюдался у M. varia Martyn: Cv=50,3%, наименьший - у L. corniculatus L. - 33,8%. В среднем за шесть лет исследований коэффициент вариации признака составил 39,8%.
В первые три года пользования (2003-2005 гг.) семенная продуктивность отдельных особей видов Fabaceae была невысокой - в среднем 0,19 г и изменялась от 0,17 г у M. varia Martyn до 0,22 г у T. pratense L.. Наибольшее варьирование признака семенной продуктивности у всех видов наблюдалось в первые годы пользования. Коэффициент вариации в этот период составил 46,8% и в зависимости от вида менялся в широких пределах: от 21,4% у T. hybridum L. до 71,6% у M. varia Martyn.
По мере старения травостоев в 2006-2008 гг. семенная продуктивность особей всех изученных видов Fabaceae возросла в среднем на 89,5%, достигнув уровня 0,36 г, и изменялась в узких пределах - от 0,36 г у L. corniculatus L. до 0,40 г у T. hybridum L.. В 2006-2008 гг. коэффициент вариации снизился в среднем до 5,7%. Наибольшая величина Cv в этот период отмечена у T. pratense L. и T. hybridum L. - 16,7 и 21,3% соответственно, наименьшая - у M. falcata L. и L. corniculatus L. - 3,3 и 3,9%. Низкие уровни коэффициента вариации в этот период свидетельствовали о достаточной устойчивости семенной продуктивности особей изученных видов при долголетнем выращивании в агрофитоценозах.
К концу опыта наблюдалось постепенное снижение сохранности бобовых растений в посевах. По-видимому, происходила элиминация из популяций малолетних форм при сохранении более долголетних и экологически приспособленных. Одним из показателей, позволившим оценить степень устойчивости, плодовитости, а также хозяйственной ценности изучаемых видов в нашем опыте служило количество семян, сформированных отдельными особями.
В среднем за шесть лет пользования бобовые травы формировали на одну особь 259,4 шт. семян. Высокой завязываемостью отличались особи T. hybridum L. (387,5 шт./раст.) и L. corniculatus L. (288,7 шт./раст.), наименьшей - T. pratense L. (192,78 шт./раст.). M. varia Martyn и M. falcata L. занимали промежуточное положение, формируя в среднем 193,6 и 234,2 семян соответственно. Наибольшее варьирование количества семян на одну особь за весь период исследований было у M. varia Martyn: Сv=51,9%, наименьшее - у T. hybridum L.: Сv =32,9%. В среднем за шесть лет количество семян у отдельных особей варьировало в пределах 37,8% у всех изучаемых культур.
Более подробный анализ показал, что в течение первых трех лет пользования (2003-2005 гг.) у отдельных особей в среднем формировалось 183,7 семян - от 118,2 шт. у M. varia Martyn до 294,5 шт. у T. hybridum L.. Коэффициент вариации количества семян в среднем составил 43,9%. При этом минимальный показатель изменчивости был отмечен у T. hybridum L. (25,2%), а максимальный у M. varia Martyn (73,9%).
По мере того, как количество особей бобовых растений в 2006-2008 гг. сокращалось, семенная продуктивность отдельных сохранившихся особей увеличивалась. Количество семян на одну особь в среднем возросло на 83,1% (до 335,0 шт.), и эта тенденция наблюдалась у всех изученных видов бобовых. В частности, у T. hybridum L. количество семян на растении возросло более чем в 1,6 раза (до 480,4 шт.), а у M. varia Martyn - в 2,8 раз (до 269,2 шт.). Увеличение количества семян происходило на фоне снижения коэффициентов вариации этого показателя в среднем до 5,5%.
Полученные в опыте результаты отражали тенденцию повышения индивидуальной семенной продуктивности особей видов бобовых по мере увеличения долголетия травостоев (r=0,832).
Однако индивидуальная семенная продуктивность, выявляющая потенциальные биологические возможности отдельных особей, не всегда определяет величину хозяйственного урожая посева в целом. Важнейшим показателем, характеризующим в большей степени экономическую составляющую, к увеличению которой необходимо стремиться при конструировании агрофитоценозов, является общая семенная продуктивность травостоя.
В среднем в 2002-2008 гг. общая семенная продуктивность бобовых трав с 1 м2 площади посева в агрофитоценозах составила 30,71 г/м2. Наиболее высокая семенная продуктивность посевов отмечена у L. corniculatus L. (47,92 г/м2) и M. falcata L. (36,56 г/м2), наименьшая - у T. pratense L. (18,33 г/м2). M. varia Martyn и T. hybridum L. занимали промежуточное положение, формируя в среднем 21,90 и 20,4 г/м2. Наибольшее варьирование урожайности семян с единицы площади посева за весь период исследований было у клеверов (118,1%), наименьшее - у M. falcata L. (48,8%). В среднем за шесть лет пользования Сv урожайности семян бобовых составил 62,9%, что свидетельствовало о низкой устойчивости этого показателя, и это было отмечено у всех видов.
Детальный анализ семенной продуктивности с единицы площади посева в отдельные периоды жизни травостоев в 2003-2005 гг. приведен в таблице 1. Первые годы пользования семенная продуктивность видов Fabaceae с единицы площади посева менялась в широких пределах - разница между урожаем семян у T. pratense L. и L. corniculatus L. составила 133,3%. Высокий уровень Cv в этот период свидетельствовал о низкой устойчивости этого показателя в среднем по опыту.
Таблица 1 - Динамика общей семенной продуктивности бобовых трав в агрофитоценозах (г/м2) и коэффициент вариации (%)
|
Вид трав (фактор В) |
Семенная продуктивность, г/м2 |
|||
|
в среднем 2003-2005 гг. |
Cv,% |
в среднем 2006-2008 гг. |
Cv,% |
|
|
Trifolium pratense L. |
30,21 |
82,8 |
6,44 |
24,5 |
|
Trifolium hybridum L. |
40,28 |
78,3 |
4,64 |
18,1 |
|
Medicago varia Martyn |
38,21 |
9,5 |
4,33 |
3,9 |
|
Medicago falcata L. |
59,50 |
26,1 |
27,67 |
41,2 |
|
Lotus corniculatus L. |
70,05 |
14,9 |
25,79 |
73,9 |
|
в среднем |
47,65 |
12,8 |
13,77 |
44,2 |
|
НСР 05 |
11,48 |
1,96 |
||
В 2006-2008 гг. урожайность семян у всех изученных видов в среднем упала на 71,1%. Наиболее существенно у T. hybridum L. - в 8,7 раз, у M. varia Martyn - в 8,8 раз, у T. pratense L. - в 4,7 раз. У M. falcata L. и L. corniculatus L. семенная продуктивность снизилась в 2,7 и 3,4 раза соответственно, но при этом они все равно более чем в 5 раз превосходили по сбору семян с 1 м2 остальные изучаемые виды бобовых.
На этом фоне коэффициенты варьирования семенной продуктивности у T. pratense L., T. hybridum L. и M. varia Martyn снизились, т.е. у этих видов была выявлена определенная стабилизация процесса по мере старения травостоев. У M. falcata L. и L. corniculatus L. изменчивость признака, напротив, увеличилась.
Определение количества семян, сформированных на единицу площади посева, показало, что в среднем за 2003-2008 гг. образовывалось 29,6 тыс.шт. семян на 1 м2. Наиболее продуктивными были травостои L. corniculatus L. (48,1 тыс.шт./м2), в то время как у T. pratense L. формировалось лишь 11,0 тыс.шт./м2, у M. varia Martyn 14,7 тыс.шт./м2 соответственно. Промежуточное положение по количеству семян формируемых на единицу площади занимали посевы T. hybridum L. и M. falcata L.
Наибольшее варьирование показателя количества семян с единицы площади посева за весь период исследований было у T. pratense L. и T. hybridum L.: коэффициент вариации колебался в пределах 109,1-124,6%. Наименьшая изменчивость отмечена у M. falcata L. - Cv=49,7. В среднем за шесть лет пользования для всех изучаемых видов коэффициент вариации в среднем составил 65,8%.
Анализ динамики формирования семян на единицу площади показал, что как в 2003-2005, так и в 2006-2008 гг. наблюдались существенные видовые различия процессов семяобразования. Общей тенденцией было снижение количества семян по мере старения травостоев - в среднем в 3,6 раза (табл. 2). Динамика была аналогичной с общей семенной продуктивностью.
Таблица 2 - Динамика формирования семян в агрофитоценозах бобовых трав (тыс.шт./м2) и коэффициент вариации (%)
|
Вид трав
|
Семенная продуктивность, тыс. шт./м2 |
|||
|
в среднем 2003-2005 гг. |
Cv,% |
в среднем 2006-2008 гг. |
Cv,% |
|
|
Trifolium pratense L. |
18,0 |
81,0 |
4,0 |
26,3 |
|
Trifolium hybridum L. |
65,6 |
77,9 |
7,3 |
21,2 |
|
Medicago varia Martyn |
26,3 |
13,4 |
3,1 |
7,3 |
|
Medicago falcata L. |
51,8 |
25,3 |
23,8 |
46,2 |
|
Lotus corniculatus L. |
70,0 |
16,5 |
26,2 |
74,8 |
|
В среднем |
46,3 |
18,3 |
12,9 |
46,5 |
|
НСР 05 |
13,6 |
2,6 |
||
В 2006-2008 гг. травостои M. falcata L. и L. corniculatus L. по формированию семян существенно превышали посевы T. hybridum L., T. pratense L. и M. varia Martyn. При этом коэффициенты вариации во вторую половину исследований у клеверов и M. varia Martyn существенно снизились, подтверждая тенденцию стабилизации процесса семяобразования, в то время как у L. corniculatus L. и M. falcata L. Cv к концу опыта, напротив, увеличился.
В процессе изучения семенной продуктивности бобовых трав оценивали также качество полученных в опыте семян.
В среднем за шесть лет максимальную жизнеспособность имели семена L. corniculatus L. - 72,8-74,3%, наименьшую - M. varia Martyn - 60,5-62,5%. Коэффициент вариации в среднем по опыту составил 1,9%. Наибольшая изменчивость за весь период исследований была отмечена у T. hybridum L. (Cv=6,5%). Жизнеспособность по отдельным периодам пользования травостоев у всех видов Fabaceae изменялась в узких пределах от 66,2 до 69,5% при Cv=1,0-2,5%, что говорит о достаточно высокой стабильности этого показателя.
Аналогичная тенденция наблюдалась и по массе 1000 семян. В среднем за 2003-2008 гг. у всех изученных видов Fabaceae она была близка и составляла 1,11-1,17 г. Максимальная масса 1000 семян отмечена у T. pratense L. (1,60 г), минимальная - у T. hybridum L. (0,62 г). Наибольшее варьирование массы 1000 семян за шесть лет исследований наблюдалось у T. hybridum L.: Cv=6,5, наименьшее - у T. pratense L.: Cv=2,4%.
В среднем в 2003-2005 гг. и в 2006-2008 гг. масса 1000 семян у всех видов Fabaceae оставалась на уровне 1,17 г при низких средних коэффициентах вариации - 1,3-3,9%, что также подтверждало достаточно высокую стабильность показателя.
В целом показатели качества семян, полученных в опыте, в большей степени зависели от вида бобовых трав, чем от условий произрастания или долголетия посевов.
Заключение
Результаты исследований показали, что по мере старения травостоев происходила дифференциация популяций видов Fabaceae - элиминация малолетних форм на фоне сохранения более долголетних, экологически приспособленных и устойчивых. Тенденция была характерна для всех видов и проявлялась в увеличении индивидуальной семенной продуктивности отдельных особей у всех видов бобовых трав на фоне снижения общей семенной продуктивности посевов. Процесс был наиболее выражен у M. falcata L. и L. corniculatus L.
Таким образом, к 6-му году пользования в агрофитоценозах выделялись экологически приспособленные формы многолетних бобовых трав с высокой потенциальной семенной продуктивностью, на основе которых в дальнейшем планируется конструирование долголетних агрофитоценозов на черноземах карбонатных в условиях юга Среднерусской возвышенности.
Работа выполнена в рамках реализации государственных заданий Министерства образования и науки РФ Белгородским государственным национальным исследовательским университетом на 2012 год (№ приказа 5.2614.2011).
Рецензенты:
- Ткаченко Иван Константинович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, профессор кафедры анатомии и физиологии живых организмов биолого-химического факультета Белгородского государственного научного исследовательского университета (НИУ «БелГУ»), г. Белгород
- Котлярова Екатерина Геннадьевна, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры земледелия и агрохимии агрономического факультета Белгородской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Я. Горина, г. Белгород.