Анализ селекционных характеристик Pinus sylvestris L. различного географического происхождения позволит более рационально подойти к созданию продуктивных и устойчивых лесных насаждений, что является целью лесного хозяйства.
Морфолого-анатомические признаки показателя шишек и семян сосны обыкновенной являются диагностическими и популяционными показателями вида. Именно эти признаки, начиная с самых ранних работ по систематике сосны, принимали в качестве диагностических (Фомин, 1940; Григорьева, 1930). Наиболее полные сведения по изменчивости морфологических признаков хвои Pinus sylvestris L. на территории СНГ приведены в работе Л. Ф. Правдина (1964). Эти данные послужили для разработки внутривидовых таксонов сосны обыкновенной. Региональная изменчивость этих признаков приведена в работах С. А. Мамаева (1973).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом изучения явились географические культуры, заложенные в 1959 году под руководством проф. М. М. Вересина на территории Рамонского лесничества Воронежского лесхоза. Опыт является одним из самых крупных в СНГ. Семена получены через сеть контрольно-семенных станций (популяционные сборы в сухих и свежих борах в условиях - А, В, С). Всего получено 245 образцов, представляющих 228 лесхозов. Крайние пункты заготовки семян по широте - 40°43′′ и 64°30′′ с. ш., по долготе - 21°05′′ и 127°38′′ в.д.
Изучение опытных культур проводилась на 28 пробных площадях из Европейской части Росси, произрастающих в Центральной лесостепи. Различия по широте между крайними составили от Воронежской области (51°10′′ с. ш.) до Архангельской (64°30′′ с. ш.), и по долготе - от Калининграда (21°05′′ в.д.) до Перми (55°20′′ в.д.).
Исследования проводились в период с 2006-2011 гг. Для этого в отобранных климатипах закладывалась пробная площадь, на которой проводился сплошной пересчет деревьев с подробным описанием таксационных показателей.
Для изучения морфолого-анатомических показателей шишек и семян отбирали модельные деревья по средним показателям продуктивности, и с каждой модели, в верхней, средней и нижней частях кроны, собирали созревшие шишки.
Для изучения морфометрических показателей шишек и семян за основу была принята методика, предложенная Л. Ф. Правдиным (1978). Полученные материалы подвергались статистической обработке.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
В числе признаков, характеризующих морфологию шишек, нами изучались: длина шишки, ее ширина, окраска шишки, форма апофизов чешуи.
В результате обследования нами было выявлено, что в изучаемых происхождениях шишки имеют продолговатую форму (Эстонский экотип), широкую форму (Калининградский, Рязанский), остальные экотипы, в том числе и местные, имеют яйцевидную форму шишек.
Строение поверхности семенной чешуи, или форма апофизов, характеризуется сильной изменчивостью.
При изучении формы апофиза нами были приняты следующие, более дробные, группы, которые представлены в таблице 1.
Таблица 1. Распределение происхождений по форме апофизов семенной чешуи
|
Группа |
Характеристика
|
Наименование климатипа |
|
а |
апофизы гладкие, поверхность щитка гладкая по всей шишке; |
Черниговский экотип, Калинииградский, Днепропетровский, Сумский |
|
б |
апофизы в виде пирамидки вытянуты по всей шишке; |
Волынский, Эстонский, Архангельский,Вологодский |
|
б1 |
апофизы в виде пирамидок только с освещенной стороны шишки, на теневой стороне шишки они гладкие; |
Дрогобынский, Харьковский, Минский, Житомерский |
|
б2 |
апофизы в виде пирамидок в верхней части шишки, в нижней части они гладкие с обеих сторон или почти гладкие; |
Псковский, Латвийский, Новгородский, Литовский, Марийский, Воронежские |
|
в |
апофизы загнуты к основанию шишки в виде крючка, одинаково по всей шишке; |
Ленинградский |
|
в1 |
апофизы загнуты в виде крючка только с освещенной стороны, с теневой стороны они в виде пирамидок; |
Белгородский, Курский |
|
в2 |
на освещенной стороне шишки, в верхней части ее, апофизы в виде пирамидок, в нижней части загнуты в виде крючка к основанию, на теневой стороне апофизы гладкие; |
Карельский |
|
в3 |
на освещенной стороне шишки, в верхней части ее, апофизы в виде пирамидок, в нижней части загнуты в виде крючка кверху, на теневой стороне апофизы гладкие. |
Рязанский, Калужский, Московский, Ярославский, Калининский, Смоленский, Калужский |
Изменчивость окраски зрелой шишки сосны обыкновенной сильно варьирует, поэтому учесть цвета всех оттенков не представлялось возможным. Все разнообразие шишек по их окраске нами было сведено в три группы:
- серой окраски - Воронежская (Хреновое), Воронежская (Боровое), Рязанская, Белгородская, Московская (Каширский л.), Псковская, Ярославская, Новгородская, Дрогобынская, Вологодская, Калиниская, Литовская, Минская, Курская;
- коричневой окраски - Ленинградская (Рощинский), Карельская ССР, Калужская (Козельский л.), Смоленская, Архангельская;
- окраски беж - Калининградская, Житомирская, Черниговская, Волынская, Эстонская, Днепропетровск, Латвийская, Харьковская, Марийская, Сумская.
На базе обработанного полевого материала (таблица 2) выявлено, что размеры зрелых шишек (длина и ширина), являющиеся важным признаком при изучении систематики и внутривидовой изменчивости вида, очень изменчивы (Cv= 12-36 %).
Таблица 2. Изменчивость размеров шишек сосны обыкновенной
|
Наименование климатипа |
Координаты пунктов сбора семян |
Длина, мм |
Ширина, мм |
Отношение длины к ширине |
||||||||||
|
с. ш. |
в. д. |
Mср |
±m |
C,% |
P % |
Mср |
±m |
C,% |
P % |
Mср |
±m |
C,% |
P % |
|
|
Карельская ССР |
64° 30` |
35° 00` |
34,86 |
0,55 |
13 |
1,58 |
23,45 |
0,48 |
17 |
2,05 |
1,52 |
0,04 |
20 |
2,14 |
|
Архангельская |
63° 45` |
37° 40` |
35,99 |
0,52 |
12 |
1,44 |
18,48 |
0,26 |
12 |
1,41 |
1,95 |
0,03 |
12 |
1,41 |
|
Вологодская |
60° 15` |
37° 05` |
36,34 |
0,67 |
16 |
1,84 |
18,65 |
0,24 |
11 |
1,29 |
1,97 |
0,03 |
15 |
1,73 |
|
Ленинградская (Рощинский л-з) |
60° 15` |
29° 40` |
35,14 |
0,63 |
15 |
1,79 |
21,25 |
0,36 |
15 |
1,69 |
1,67 |
0,03 |
15 |
1,79 |
|
Эстонская |
59° 25` |
23° 17` |
35,77 |
0,65 |
15 |
1,82 |
19,16 |
0,35 |
16 |
1,83 |
2,53 |
0,02 |
12 |
1,42 |
|
Псковская |
58° 17` |
25° 05` |
35,63 |
0,66 |
16 |
1,86 |
23,61 |
0,64 |
24 |
2,71 |
1,54 |
0,03 |
19 |
2,19 |
|
Псковская |
58° 15` |
25° 05` |
34,21 |
1,20 |
15 |
3,50 |
18,08 |
0,27 |
13 |
1,49 |
1,89 |
0,02 |
10 |
1,12 |
|
Новгородская |
58° 00` |
33° 15` |
34,34 |
0,70 |
17 |
2,04 |
19,69 |
0,34 |
14 |
1,73 |
1,75 |
0,03 |
12 |
1,42 |
|
Ярославская |
57° 48` |
38° 40` |
33,36 |
0,68 |
18 |
2,03 |
20,49 |
0,41 |
18 |
2,00 |
1,63 |
0,03 |
18 |
2,02 |
|
Латвийская |
57° 28` |
21° 35` |
35,29 |
0,60 |
15 |
1,70 |
17,96 |
0,25 |
13 |
1,39 |
1,96 |
0,02 |
10 |
1,21 |
|
Калиниская |
56° 48` |
35 12В°`> 50` |
31,97 |
0,56 |
15 |
1,75 |
17,88 |
0,28 |
13 |
1,57 |
1,78 |
0,03 |
12 |
1,46 |
|
Смоленская |
55° 49` |
31° 05` |
36,7 |
0,72 |
16 |
1,96 |
19,2 |
0,34 |
15 |
1,77 |
1,89 |
0,02 |
10 |
1,18 |
|
Тверская |
54° 55` |
21° 05` |
39,64 |
0,79 |
17 |
1,99 |
19,72 |
0,28 |
13 |
1,42 |
2,02 |
0,03 |
13 |
1,53 |
|
Литовская |
54° 50` |
24° 20` |
33,69 |
0,81 |
18 |
2,40 |
18,12 |
0,30 |
13 |
1,65 |
1,86 |
0,03 |
14 |
1,86 |
|
Рязанская |
52° 40` |
42° 55` |
40,93 |
0,74 |
14 |
1,81 |
20,53 |
0,35 |
13 |
1,71 |
2,00 |
0,02 |
10 |
1,32 |
|
Московская (Каширский л-з) |
54° 35` |
38° 15` |
35,55 |
0,69 |
16 |
1,94 |
17,88 |
0,26 |
12 |
1,45 |
1,97 |
0,03 |
13 |
1,6 |
|
Минская |
54° 20` |
39° 50` |
36,27 |
0,69 |
16 |
1,90 |
18,65 |
0,31 |
14 |
1,66 |
1,94 |
0,02 |
10 |
1,21 |
|
Калужская (Козельский л-з) |
54° 05` |
35 °45` |
38,79 |
0,87 |
17 |
2,24 |
20,39 |
0,41 |
15 |
2,01 |
1,91 |
0,03 |
11 |
1,48 |
|
Калужская (Козельский л-з) |
54° 05` |
35 °45` |
36,87 |
0,88 |
19 |
2,39 |
19,05 |
0,41 |
17 |
2,15 |
1,94 |
0,04 |
15 |
1,86 |
|
Воронежская (Боровое) |
51° 50` |
39° 30` |
38,22 |
0,79 |
16 |
2,06 |
19,5 |
0,31 |
13 |
1,59 |
1,95 |
0,03 |
10 |
1,31 |
|
Сумская |
51° 40` |
33° 20` |
38,39 |
0,80 |
18 |
2,08 |
20,53 |
0,37 |
15 |
1,80 |
1,87 |
0,02 |
11 |
1,26 |
|
Курская |
53° 05` |
46° 40` |
39,43 |
0,62 |
13 |
1,57 |
21,25 |
0,39 |
14 |
1,84 |
1,86 |
0,02 |
11 |
1,44 |
|
Черниговская |
54° 05` |
42° 40` |
29,12 |
1,32 |
36 |
4,53 |
19,39 |
0,34 |
14 |
1,75 |
1,95 |
0,03 |
13 |
1,58 |
|
Белгородская |
51° 20` |
37° 45` |
35,85 |
0,70 |
16 |
1,95 |
19,4 |
0,32 |
14 |
1,65 |
1,83 |
0,02 |
11 |
1,32 |
|
Волынская |
51° 15` |
23° 45` |
39,88 |
0,71 |
15 |
1,78 |
20,4 |
0,38 |
16 |
1,91 |
1,96 |
0,03 |
13 |
1,54 |
|
Воронежская (Хреновое) |
51° 10` |
40° 20` |
35,08 |
0,75 |
18 |
2,14 |
19,15 |
0,35 |
16 |
1,83 |
1,84 |
0,04 |
16 |
1,88 |
|
Житомирская |
50° 59` |
28° 52` |
38,69 |
0,71 |
15 |
1,84 |
19,78 |
0,33 |
13 |
1,67 |
1,97 |
0,02 |
8 |
1,04 |
|
Харьковская |
49° 45` |
36° 20` |
37,16 |
0,63 |
15 |
1,69 |
19,89 |
0,33 |
14 |
1,66 |
1,88 |
0,03 |
14 |
1,58 |
|
Марийская |
48° 42` |
56° 20` |
36,12 |
0,58 |
13 |
1,61 |
18,65 |
0,26 |
11 |
1,39 |
1,93 |
0,03 |
12 |
1,42 |
|
Днепропетровск |
48° 20` |
35° 12` |
36,41 |
0,73 |
17 |
2,00 |
19,85 |
0,32 |
14 |
1,61 |
1,84 |
0,02 |
12 |
1,34 |
|
Дрогобынская |
48° 18` |
23° 45` |
37,27 |
0,73 |
17 |
1,96 |
18,77 |
0,31 |
14 |
1,65 |
1,99 |
0,03 |
11 |
1,28 |
Причем, факторами их изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия произрастания. Были установлены пределы колебания этих признаков (Дхср. = 29,1-40,9 и Шхср=17,9-23,5), выявлены некоторые особенности их географической изменчивости, однако четких закономерностей их вариации не выявлено. Из таблицы видно, что наибольшую длину шишек имеют: Калининградский, Курский, Рязанский, Житомирский. Воронежский (Боровое), Волынский, Калужский, Сумский экотипы (38,22-40,93 см), координаты которых с севера на юг располагаются от 56° 05` до 50° 59` с. ш. (проходят через координаты местных экотипов). Наименьшую длину имеют Черниговский, Ярославский, Калининский и Литовский экотипы (29,12-36,69 см), расположенные от 57° 48` до 56° 48` с. ш., то есть севернее, чем экотипы, имеющие большую длину шишек.
Наиболее широкими шишками характеризуются Ленинградский, Карельский, Волынский, Ярославский, Псковский, Калужский, Курский, Сумский экотипы (20,39-23,63 см ), которые расположены севернее и в пределах координат местных экотипов (640 30`-510 40`с. ш.). Ширина шишек этих экотипов превосходит ширину шишек местных экотипов. Наиболее узкие шишки у Московского, Латвийского, Калининского экотипов (17,88-17,96), которые расположены от 570 28` до540 35`с. ш. с севера на юг.
Размеры семенной чешуи семян имеют как диагностическое, так и филогенетическое значения (В. Н. Сукачева, 1924). Он указывает, что различия по размерам семян являются не простыми наследственными модификациями, обусловленными различиями в условиях жизни, а уклонениями, довольно строго наследуемыми даже при глубокой перемене условий существования.
В наших исследованиях установлено (таблица 3), что вариация размеров семян изменяется от низкого до повышенного уровня (Сv=7,2-39 %). При этом, какой-либо географической закономерности в характере вариации этих признаков не прослеживается. Географическая изменчивость показателей размера семян проявляется как в широтном, так и в долготном направлениях.
Наибольшую длину семян имеют: Вологодский, Эстонский, Волынский, Житомерский и Калужские экотипы (4,7-5,33 мм), наименьшую - Псковский, Ярославский, Белгородский, Воронежский (3,63-3,9).
Наибольшей шириной семян характеризуются: Калужский, Курский, Белгородский, Волынский экотипы (3,0-3,8мм), наименьшей - Карельский, Эстонский, Псковский (1,88-2,06).
Наибольшую толщину имеют: Карельский, Черниговский, Курский, Марийский, Белгородский экотипы (1,94-2,0), наименьшую - Новгородский, Ярославский, Московский и Калужские экотипы (1,03-1,15).
Таблица 3. Изменчивость размеров семян сосны обыкновенной
|
№ п/п |
Наименование экотипа |
Длинна, мм |
Ширина, мм |
Толщина, мм |
|||||||||
|
Mср |
±m |
C, % |
P,% |
Mср |
±m |
C, % |
P,% |
Mср |
±m |
C, % |
P,% |
||
|
1 |
Карельская ССР |
3,77 |
0,14 |
15 |
3,71 |
2,06 |
0,06 |
12 |
2,91 |
1,94 |
0,04 |
8 |
2,06 |
|
2 |
Архангельская |
3,91 |
0,18 |
18 |
2,68 |
2,16 |
0,12 |
24 |
2,53 |
1,83 |
0,11 |
14 |
3,01 |
|
3 |
Вологодская |
5,33 |
0,33 |
11 |
6,19 |
2,67 |
0,33 |
22 |
12,35 |
1,17 |
0,17 |
29 |
14,55 |
|
4 |
Ленинградская |
4,55 |
0,14 |
13 |
3,07 |
2,6 |
0,13 |
23 |
5,0 |
1,23 |
0,09 |
33 |
7,31 |
|
5 |
Эстонская |
4,75 |
0,25 |
11 |
5,26 |
1,88 |
0,13 |
13 |
6,91 |
1,75 |
0,25 |
29 |
14,28 |
|
6 |
Псковская |
4,27 |
0,13 |
15 |
3,04 |
2,46 |
0,13 |
24 |
5,28 |
2 |
0,07 |
16 |
3,5 |
|
7 |
Псковская |
3,81 |
0,1 |
11 |
2,62 |
2,06 |
0,06 |
12 |
2,91 |
1,91 |
0,05 |
16 |
2,62 |
|
8 |
Новгородская |
4,5 |
0,29 |
13 |
6,44 |
2,25 |
0,25 |
22 |
11,11 |
1,13 |
0,13 |
22 |
11,5 |
|
9 |
Ярославская |
3,9 |
0,11 |
12 |
2,82 |
2,16 |
0,09 |
17 |
4,16 |
1,03 |
0,03 |
11 |
2,9 |
|
10 |
Тверская |
4,29 |
0,13 |
11 |
3,09 |
2,57 |
0,14 |
20 |
5,46 |
1,36 |
0,12 |
34 |
8,82 |
|
11 |
Брянская |
4,21 |
0,12 |
13 |
2,85 |
2,47 |
0,12 |
21 |
4,85 |
1,34 |
0,09 |
31 |
6,71 |
|
12 |
Литовская |
4,83 |
0,14 |
13 |
2,85 |
3,18 |
0,26 |
21 |
3,01 |
1,24 |
0,16 |
20 |
2,83 |
|
13 |
Рязанская |
4,5 |
0,22 |
22 |
4,89 |
2,64 |
0,12 |
22 |
4,55 |
1,93 |
0,07 |
17 |
3,62 |
|
14 |
Московская |
4,65 |
0,11 |
11 |
2,37 |
2,6 |
0,11 |
19 |
4,23 |
1,15 |
0,08 |
11 |
6,99 |
|
15 |
Минская |
4,15 |
0,1 |
9 |
2,41 |
2,23 |
0,12 |
19 |
5,38 |
1,42 |
0,05 |
13 |
3,66 |
|
16 |
Калужская |
4,93 |
0,12 |
9 |
2,43 |
2,6 |
0,13 |
20 |
5,0 |
1,07 |
0,05 |
16 |
4,67 |
|
17 |
Калужская |
4,71 |
0,11 |
10 |
2,33 |
3,06 |
0,13 |
18 |
4,24 |
1,06 |
0,04 |
15 |
3,77 |
|
18 |
Воронежская |
4,39 |
0,13 |
11 |
2,96 |
2,36 |
0,17 |
27 |
7,2 |
1,9 |
0,07 |
14 |
3,68 |
|
19 |
Сумская |
4,38 |
0,14 |
15 |
3,19 |
2,5 |
0,13 |
24 |
5,2 |
1,48 |
0,11 |
33 |
7,43 |
|
20 |
Курская |
4,43 |
0,14 |
12 |
3,16 |
3 |
0,15 |
18 |
3,94 |
1,96 |
0,04 |
7 |
2,04 |
|
21 |
Черниговская |
4,22 |
0,13 |
13 |
3,08 |
2,22 |
0,1 |
19 |
4,5 |
2 |
0,08 |
12 |
2,83 |
|
22 |
Белгородская |
3,63 |
0,26 |
20 |
7,16 |
3 |
0,18 |
18 |
6,0 |
1,94 |
0,06 |
9 |
3,09 |
|
23 |
Волынская |
5,15 |
0,13 |
12 |
2,52 |
3,05 |
0,09 |
13 |
2,95 |
1,9 |
0,07 |
16 |
3,69 |
|
24 |
Воронежская |
3,85 |
0,15 |
14 |
3,90 |
2,54 |
0,14 |
21 |
5,51 |
1,65 |
0,14 |
32 |
8,49 |
|
25 |
Житомерская |
4,7 |
0,15 |
14 |
3,19 |
2,15 |
0,08 |
19 |
3,72 |
1,88 |
0,05 |
12 |
2,69 |
|
26 |
Харьковская |
4,85 |
0,26 |
18 |
2,28 |
2,25 |
0,18 |
17 |
2,73 |
1,93 |
0,15 |
13 |
2,70 |
|
27 |
Марийская |
4,15 |
0,08 |
9 |
1,93 |
2,35 |
0,11 |
21 |
4,68 |
1,95 |
0,05 |
11 |
2,59 |
|
28 |
Дрогобынская |
0,17 |
0,5 |
11 |
3,64 |
2,17 |
0,12 |
16 |
5,53 |
1,89 |
0,07 |
12 |
3,7 |
Среди таких показателей, как чистота, масса 1000 штук, энергия прорастания и доброкачественность, именно всхожесть является основным показателем качества семян, характеризующим семена как возможность образования нормально развитых проростков.
Грунтовая всхожесть - один из важных показателей, характеризующий посевные качества семян. Особых закономерностей влияния происхождения на грунтовую всхожесть не обнаружено. Очень низким показателем грунтовой всхожести характеризуются северные экотипы (Карельский, Архангельский, Вологодский, Ленинградский (3,8-11,3 %), а также Эстонский, Сумской, Белгородский экотипы. Высокими показателями характеризуются: Латвийский (76,9 %), Минский (62,2 %), Воронежский экотипы.
Для изучения популяционной структуры сосны обыкновенной в изучаемых областях нами использовались методы многомерного анализа (факторный) ( Животовский, 1991).
Корреляционный анализ изученных морфометрических признаков и показателей шишек и семян географических культур сосны обыкновенной позволил выявить корреляционные связи между длиной и шириной семени (0,734) . Обратная зависимость наблюдается между шириной шишек и отношением длины шишек к их ширине (-0,587).
Использование факторного (метод главных компонентов) анализа (рис. 1) показало, что каждый из изученных климатипов образуют локальные популяции Pinus sylvestris L: Южно-карельская (1); Вологодская (3); Ленинградская (4); Эстонская (5); Псковская (6); Псковская (7); Новгородская (8); Тверская (10); Центрально-литовская (11, 13); Центрально-полесская (9, 20); Центрально-черноземная (21, 23); Центрально-черноземная (12, 17, 19); Двинскомезенско-беларусская (2, 14); Верхнеднепровская (15, 16) Сумская (18); Волынская (22); Житомерская (24); Харьковская (25); Марийская (26); Дрогобынская (27).
Рис. 1. Распределение климатипов сосны обыкновенной на основе факторгого анализа по морфометрическим признакам шишек и семян (обозначения см. в таблице 2)
Выводы. В настоящее время именно вопросы биоразнообразия связываются с генетическим уровнем популяционной организации вида, в значительной степени уточняющим и разрешающим важнейшие проблемы внутривидовой систематики и биогеографии. Поэтому исследования этого вопроса имеет прикладное значение.
Из выше представленного материала исследования морфометрических признаков сосны обыкновенной наблюдается достаточно широкий разброс признаков, свидетельствующий о формовом разнообразии сосны обыкновенной, а также географической и экологической изменчивости.
Из результатов обследования 28 климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Центральной лесостепи следует следующее:
- изучение некоторых фенотипических признаков шишек, семян сосны обыкновенной показало, что преобладает изменчивость, вносимая генотипом дерева, которую необходимо учитывать при селекционном процессе;
- на основании многомерного анализа изученных признаков и показателей в географических культурах лесостепной зоны выделены популяции сосны обыкновенной с учетом их эволюции, изоляции и дифференциации;
- географические культуры как стационарный объект исследований может использоваться для решения целого комплекса теоретических и практических вопросов, направленных на повышение продуктивности наших лесов.
Рецензенты:
- Чернодубов А. И., д.с.-х.н., профессор кафедры лесных культур, селекции и лесомелиорации ВГЛТА, г. Воронеж.
- Ефимов Ю. П., д.с.-х.н., главный научный сотрудник, ФГУП НИИИЛГиС, г. Воронеж.