Исходным моментом для характеристики различных групп гетеротрофов в функционировании экосистем и их участия в биологическом круговороте служит получение показателей использования вещества в процессе питания. Для разных видов и экологических групп фитофагов показатели использования невелики и составляют лишь несколько процентов от продукции той фракции фитомассы, которой они питаются. Большое значение в разложении органических веществ должны иметь зеленоядные животные с неполным усвоением пищи. Одним из таких компонентов биогеоценозов Южной Тувы является даурская пищуха (Ochotona dauurica). Даурская пищуха широко распространена в юго-восточной Туве по всем степным биогеоценозам [1,4]. Сезонное питание пищух, в основном, изучалось по составу запасаемых стожков, характеризующее зимнее питание зверьков [2,4,6], по визуальным наблюдениям за кормежкой и по свежим погрызам на растениях [3].
Физико-географическая характеристика района исследования
Исследования проводились на юге Тувы в северной равнинной части Убсу-Нурской котловины (Эрзинский район), характеризующийся резко мозаичными опустыненными степями, структура которых определяется максимальным проявлением влияния ультрааридного центрально-азиатского климата. Материал для изучения питания даурской пищухи собирался на профиле Ончалаан. Охвачены северный и южный макросклоны останца, отличающиеся условиями увлажнения и структурой растительности.
Материал и методика исследования
Для определения сезонной динамики питания даурской пищухи собирали свежие экскременты зверьков весной, летом и осенью в различных растительных ассоциациях. Экскременты собирали отдельно с каждого норного выхода. Определяли массу собранных экскрементов. В конце лета в поселениях пищух можно увидеть стожки заготовленных трав. Характеристику зимнего питания проводили на основе анализа запасаемых стожков. Мы учитывали количество стожков с площади обследуемой территории, взвешивали их массу, определяли растения, входившие в их состав. Проводили геоботаническое описание растительного покрова, для анализа были выделены растительные ассоциации: разнотравно-злаковая, разнотравно-холодно-полынная с караганой карликовой и ковыльно-лапчатково-холодно-полынная. Рассматривали структуру растительных сообществ, высоту травостоя, ярусность, учитывали обилие растений, собирали гербарные образцы с колоний и прилегающих территорий, для дальнейшего анатомического изучения. Из растений изготавливали временные препараты, их рассматривали под бинокулярным микроскопом, фрагменты эпидермиса зарисовывали для дальнейшего сравнения с остатками в экскрементах потому что, после прохождения растений через пищеварительный тракт остается почти неизменным морфоструктура эпидермиса, величина, форма и приблизительное количество устьиц, наличие или отсутствие эпидермальных образований - волосков.
Обработку экскрементов проводили в лабораторных условиях, по методике изучения питания саранчовых, предложенной И.В. Стебаевым и Л.Б. Пшеницыной [5]. Препараты готовились отдельно для каждого норного выхода по 10 проб. Сухие экскременты для мацерации и просветления кипятились в течении 1 минуты в 10% растворе гидроксида натрия. Временные глицериновые или водные препараты с содержанием 1/3 от экскремента просматривались под бинокулярным микроскопом. Количество фрагментов каждого вида растений в препарате оценивался в процентах. Вычислялась средняя встречаемость определенных видов растений в пищевом рационе. Величина предпочтения или избрания растения (СПИ) определялась через разность процента встречаемости этого растения в природе и в экскрементах. На основе идентификации растительных остатков и определения соотношения фрагментов растений различных групп в экскрементах пищух, были составлены спектры реального питания (СРП). Для СПИ и СРП определены границы доверительных интервалов.
Результаты исследования
Северный склон: ассоциация разнотравно-злаковая, разнотравно-холодно-полынная с караганой карликовой. Покрытие растениями составляет 85%, петрофитность 5%. Преобладающие виды растений: тонконог Крылова, полынь холодная 70%, лапчатка бесстебельная и бурачок яйцевидный 20%, остальной процент составляют растения из разнотравья. Количество норных выходов 10, собранных стожков 23.
Южный склон: ассоциация ковыльно-лапчатково-холодно-полынная. Проективное покрытие растениями составляет 70%, петрофитность 5%, много ветоши и опада. Доминирующие виды растений: полынь холодная, лапчатка бесстебельная 70 %, ковыль Крылова, кохия стелющаяся 30%. Количество норок 15, собранных стожков 38.
Для изучения питания даурской пищухи в весенний, летний и осенние периоды были просмотрены и проанализированы более 50 растительных препаратов и 750 препаратов из экскрементов. Для характеристики зимнего питания были взвешены все (61) стожки с данных территорий, определены растения, входившие в их состав и их масса. Были выведены среднеарифметические показания по всем сезонам года.
Северный склон: Весной наиболее часто в экскрементах встречаются растения из группы травянистых многолетников (52%) (рис 1,2): лапчатка бесстебельная (Potentilea acaulis), полынь холодная (Artemisia frigida), житняк (Agropyron), змеевка (Cleistogenes), змееголовник (Dracocephalum). Полукустарники занимают в пищевом рационе (27%). Это такие растения как, кохия (Kochia), бурачок яйцевидный (Alyssum obovatum). Из кустарников (21%) употребляется в пищу карагана карликовая (Caragana pygmaea). При этом пищевой избирательностью не пользуются ни какие виды.
Летом увеличивается доля полукустарников (43%) в пищевом рационе (рис 1,3). Это кохия (Kochia), бурачок яйцевидный (Alyssum obovatum). Из них бурачок яйцевидный пользуется пищевой избирательностью. Доля травянистых многолетников по сравнению с весной уменьшается (45%). Из пищевого рациона исключается змеевка, остаются такие виды: полынь холодная (Artemisia frigida), житняк (Agropyron), лапчатка бесстебельная (Potentilea acaulis), змееголовник (Dracocephalum). Пищевое предпочтение отдается житняку. Доля кустарника караганы карликовой (Caragana pygmaea) уменьшилась до 12%.
Осенью преобладание растений из группы полукустарников становится явным (56%) (рис 1,4), но по видовому составу остается прежним: кохия (Kochia), бурачок яйцевидный (Alyssum obovatum). Но эти растения поедаются не избирательно. Доля травянистых многолетников уменьшилась до 28%: житняк (Agropyron), змееголовник (Dracocephalum), полынь холодная (Artemisia frigida). Из них избираются житняк и змееголовник. Из группы кустарников в экскрементах присутствует карагана карликовая (Caragana pygmaea) (16%).
Проанализировав состав стожков с данной территории мы получили следующие данные (табл.1): большую долю в стожках занимают растения из группы кустарников 70%. Это карагана карликовая (Caragana pygmaea) 69% и эфедра (Ephedra) 1%. Растения из группы травянистых многолетников составляют 22%: полынь холодная (Artemisia frigida) 11%, лапчатка бесстебельная (Potentilea acaulis) 5%, ковыль (Stipa) 3%, бассия пушистолистная (Bassia dasyphylla) 3%. Из полукустарников в стожках присутствовала только кохия (Kochia) 8%. Таким образом, в стожках имеются растения, которые не встречаются в экскрементах пищух (эфедра, ковыль, бассия пушистолистная), но и их доля в составе стожков также не велика. Самую большую долю в стожках составляет карагана карликовая, а в экскрементах она всегда имеет небольшой процент по сравнению с другими группами растений.
Таблица 1. Состав стожков в разнотравно-злаковой, разнотравно-холодно-полынной с караганой карликовой растительной ассоциации
Группа растений |
Виды растений |
Масса растения, в гр. |
% от общей массы |
Травянистые многолетники |
Лапчатка бесстебельная Полынь холодная Ковыль Бассия пушистолистная |
16 34 9,5
9,6 |
5 11 3
3 |
Полукустарники |
Кохия |
25 |
8 |
Кустарники |
Эфедра Карагана карликовая |
2 215,5 |
1 69 |
Южный склон: Весной доля травянистых многолетников и полукустарников отличается незначительно (рис 5,6). Травянистые многолетники составляют 47%. Это полынь холодная (Artemisia frigida), лапчатка бесстебельная (Potentilea acaulis), змеевка (Cleistogenes), житняк (Agropyron), змееголовник (Dracocephalum). Избирается в питании при этом только житняк. Группа полукустарников представлена одним видом: кохия (Kochia) (43%), которая пользуется также пищевой избирательностью. Доля кустарника караганы карликовой (Caragana pygmaea) 10%.
Летом значительную долю в пищевом рационе составляют растения из группы травянистых многолетников (74%) (рис 5,7): полынь холодная (Artemisia frigida), лапчатка бесстебельная (Potentilea acaulis), житняк (Agropyron), змееголовник (Dracocephalum). Совсем незначительна доля кустарника караганы карликовой (Caragana pygmaea) (1%). Доля полукустарника кохии (Kochia) составляет 25%. Избирательностью в питании пользуются змееголовник и кохия.
Осенью немного увеличивается процент кустарника караганы карликовой (Caragana pygmaea) (рис. 5,8) до 6%. Остается прежней доля травянистых многолетников, но уменьшается видовой состав до трех видов: полынь холодная (Artemisia frigida), житняк (Agropyron), змееголовник (Dracocephalum). Доля полукустарника кохии (Kochia) немного уменьшается до 20%, но при этом только этот вид избирается.
Видовое разнообразие стожков колонии весьма скудное (табл. 2) и представлено 3 видами растений. Самый большой процент занимает полукустарник кохия 85%. Общая масса травянистых многолетников составляет 15%. Сюда вошли такие растения как змеевка 13% и полынь холодная 2%. Таким образом, в стожках отсутствуют змееголовник и карагана карликовая, которые имелись в экскрементах весной, летом и осенью. Змеевка не просматривалась в экскрементах летом и осенью, но присутствует в составе стожков. В состав стожков не вошла и лапчатка бесстебельная, которая была исключена из пищевого рациона уже осенью.
Рис. 1. Спектры реального питания (СРП) в разнотравно-злаковой ассоциации
Рис. 2. Спектры пищевой избирательности (СПИ) весной в разнотравно-злаковой ассоциации
Рис. 3. Спектры пищевой избирательности (СПИ) летом в разнотравно-злаковой ассоциации
Рис. 4. Спектры пищевой избирательности (СПИ) осенью в разнотравно-злаковой ассоциации
Рис. 5. Спектры реального питания (СРП) в ковыльно-лапчатково-полынной ассоциации
Рис. 6. Спектры пищевой избирательности (СПИ) весной в ковыльно-лапчатково-полынной ассоциации
Рис. 7. Спектры пищевой избирательности (СПИ) летом в ковыльно-лапчатково-полынной ассоциации
Рис. 8. Спектры пищевой избирательности (СПИ) осенью в ковыльно-лапчатково-полынной ассоциации
Рис. 9. Динамика питания даурской пищухи в разнотравно-злаковой, разнотравно-холодно-полынной с караганой карликовой растительной ассоциации
Рис. 10. Динамика питания даурской пищухи в ковыльно-лапчатково-полынной растительной ассоциации
Таблица 2. Состав стожков в ковыльно-лапчатково-полынной растительной ассоциации
Группа растений |
Виды растений |
Масса растений, в гр. |
% от общей массы |
Травянистые многолетники |
Змеевка Полынь холодная |
14 2,5 |
13 2 |
Полукустарник |
Кохия |
90 |
85 |
Динамика сезонного питания на различных растительных ассоциациях имеет существенные отличия. В питании пищух северного склона останца Ончалаан (рис.9) прослеживается постепенное уменьшение доли травянистых многолетников сначала в экскрементах (от весны до осени), а затем и в кормовых запасах на зиму. Доля полукустарников постепенно увеличивается в экскрементах, а в стожках - резко падает. Доля кустарников невелика в экскрементах, но в зимних запасах преобладает.
Динамика питания пищух южного склона (рис.10) имеет другую особенность. Травянистые многолетники в течение вегетационного периода поедаются зверьками в большей степени, но их доля в зимних запасах резко уменьшается. С весны до осени постепенно снижается процент полукустарников в экскрементах, а в стожках их доля резко увеличивается. Доля кустарников в течение всего сезона незначительная, а в стожках их вообще мы не встретили.
Заключение
Таким образом, питание даурской пищухи зависит от состава растительной ассоциации. Чем больше видовое разнообразие растений на растительной ассоциации, тем большее число видов растений встречается в пищевом рационе в разные сезоны года, в том числе и в запасаемых стожках. С каждым сезоном идет постепенное уменьшение видового разнообразия растений в питании зверьков. Как видим, в разные сезоны года предпочтением пользуются разные виды растений. Видовое разнообразие растений в стожках и в экскрементах весьма различен. Из постоянно встречающихся фрагментов растений в экскрементах и в стожках присутствуют полынь холодная, кохия.
Большинство травоядных млекопитающих обычно характеризуются как полифаги. Обилие разнообразных видов в пищевом рационе зависит от доступности корма. С этой особенностью можно связать изменение кормов в различных биотопах. Обычный состав растений в кормовом рационе даурской пищухи составляет 5-7 видов. Как показали спектры пищевой избирательности, нет полного ботанического состава растительной ассоциации, фрагментов растений в экскрементах и запасаемых растений в стожках.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Летов Г.С. Распространения и места обитания даурской пищухи в Туве и в приграничной полосе северо-западной Монголии/Г.С. Летов//Биологический сборник. - Иркутск, 1961.
- Никольский А.А. Зимние запасы даурской пищухи на степных пастбищах/ А.А. Никольский, Н.П. Гуричева, П.П. Дмитриев //Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1984.-89.-№ 6.-С. 9-21.
- Ондар С.О. Коэволюция компонентов степных экосистем/ С.О. Ондар.- Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2000, С. 86-89.
- Очиров Ю.Д. Млекопитающие Тувы/Ю.Д.Очиров, К.А. Башанов.- Кызыл, 1975, С. 30-38.
- Стебаев И.В. Возможности изучения трофической специализации саранчовых на основе анализа их экскрементов/ И.В. Стебаев, Л.Б. Пшеницина // Энтом. обозр., 1984, С. 433-445.
- Юргенсон П.Б. К экологии сеноставки на Восточном Алтае /П.Б. Юргенсон // Научно-методические записки, С. 122-130.