Несмотря на то что кисти человека являются двусторонне симметричными, как и у большинства биологических объектов и форм, эта симметрия приблизительная, что обусловлено нестабильностью развития во времени и пространстве [1]. Поскольку фаланги представляют собой независимые объекты пальцев одних и тех же кистей, случайные отклонения в ходе их развития от идеальной симметрии в контексте билатеральных признаков могут иметь незначительные морфологические различия [2].
Отклонения от двусторонней симметрии можно разделить на три составляющие: направленная асимметрия, флуктуирующая асимметрия (ФА) и антисимметрия. Направленная асимметрия характеризуется различиями между двумя сторонами тела биологических объектов и обычно ассоциируется с факторами окружающей среды и адаптивным стрессом [3]. ФА определяются как случайные ненаправленные отклонения симметричного состояния между правой (R) и левой (L) сторонами морфологического признака [4].
Когда распределение количественной разницы между морфологическими признаками, относящимися к правой и левой сторонам тела, приближается к нормальной кривой со средним значением, равным или близким к нулю, дисперсия распределений этих различий является мерой ФА [5]. ФА рассматривается как потенциальная мера степени переживания стресса индивидом, а также как отражение способности генотипа компенсировать этот стресс [6]. Нестабильность развития, которая приводит к асимметрии, может быть вызвана снижением генетического контроля над процессами развития. По мнению некоторых авторов, ФА обусловлена как генетическими, так и негенетическими (эпигенетическими) факторами [7].
Изучение ФА характеризуется потенциальными проблемами и предубеждениями. Уровни ФА обычно невелики и составляют порядка 1% по отношению к размеру признака, поэтому ФА можно легко спутать с погрешностью измерения и другими формами асимметрии [1]. Использование ФА в качестве показателя нестабильности развития неявно предполагает, что обе стороны развиваются в совершенно одинаковых условиях. Однако, особенно у людей, латерализация, обусловленная различными функциональными нагрузками кистей, может не отражать достоверно нестабильность развития [8]. Считается, что для частей тела, характеризующихся половым диморфизмом, значения ФА наиболее высоки, что обусловлено их большей чувствительностью к стрессу [9]. Асимметрия фаланг пальцев по некоторым морфологическим переменным может демонстрировать различные уровни чувствительности к воздействию факторов окружающей среды, проявляющиеся в отклонениях от гармоничного развития кисти. Изучение ФА фаланг пальцев кисти человека расширяет теоретические представления об их случайной изменчивости, их разнообразии и вкладе в общую изменчивость [10]. Двусторонняя симметрия фаланг пальцев определяется одними и теми же генами и обусловлена общими морфогенетическими процессами для обеих кистей. В идеальных условиях фаланги пальцев кистей должны развиваться идентично и быть зеркальной копией фаланг противоположной кисти, однако эффекты небольших пертурбаций в ходе развития могут накапливаться отдельно для каждой из кистей, вызывая ФА [11]. Одним из прикладных аспектов изучения ФА фаланг пальцев кисти человека является установление распределения и направления асимметрии как между фалангами одного пальца, так и между фалангами разных пальцев.
Цель исследования – изучить ФА фаланг между пальцами и для каждого пальца кисти человека в отдельности по данным рентгеноостеометрии.
Материал и методы исследования. Объектом исследования явились цифровые изображения рентгенограмм кистей (прямая проекция) 300 человек (150 мужчин и 150 женщин) из архива цифровых изображений отделения лучевой диагностики ГУЗ «Ульяновский областной клинический центр специализированных видов медицинской помощи им. Заслуженного врача России Е.М. Чучкалова». Критерием включения в исследование являлось отсутствие нарушения целостности, аномалий развития, деформаций и костно-суставной патологии кистей. Средний возраст мужчин составил 49,5±1,1 года (М±m), средний возраст женщин – 47,3±0,9 года (М±m). При помощи программы Hipax Private Health Disk Image Viewer выполнена морфометрия цифровых изображений рентгенограмм кистей с точностью до 0,1 мм, которая включала измерения длин проксимальных фаланг, средних фаланг и дистальных фаланг I–V пальцев на правой и левой кистях (рис. 1).
Рис. 1. Иллюстрация рентгенограммы кисти с измеренными параметрами
Асимметрия длин фаланг пальцев была рассчитана как разница между правыми и левыми кистями. Значение ФА было рассчитано по формуле:
, где L и R представляют длину фаланги правой и левой кисти соответственно [5].
Оценка распределения анализируемых признаков (проверка на нормальность распределения количественных данных) и удаление из исследования аномальных значений выполнены с использованием Shapiro–Wilk W Test и Grubbs test. Для анализа различий между двумя группами наблюдений использован параметрический критерий для независимых групп Student's t-test. Оценка различий между тремя группами наблюдений выполнена с использованием дисперсионного анализа, в рамках которого для различия средних значений анализируемых признаков при множественных сравнениях использована поправка Bonferroni.
Результаты исследования и их обсуждение
Анализ направленной асимметрии демонстрирует преобладание длины фаланг пальцев правых кистей над длиной фаланг пальцев левых кистей (L<R). Длина фаланг правых кистей превышает длину фаланг левых кистей у мужчин в 1,6 раза, у женщин – в 2,5 раза (рис. 1). Независимо от пола асимметрия проксимальных фаланг возрастает в направлении V пальца у мужчин в 1,6 раза, у женщин – в 1,3 раза, в то время как колебания асимметрии средних фаланг выражены слабо, а асимметрия дистальных фаланг возрастает в отличие от асимметрии проксимальных фаланг в направлении I пальца у мужчин в 2 раза, у женщин – в 1,4 раза. В проксимо-дистальном направлении как у мужчин, так и у женщин длина фаланг пальцев правых кистей чаще превышает длину фаланг левых кистей (L<R), при этом частота возрастает в дистальном направлении.
Рис. 2. Соотношение длин фаланг между пальцами правых и левых кистей
Описательная статистика абсолютных значений ФА фаланг пальцев кистей мужчин и женщин представлена в таблице 1. При сравнении фаланг пальцев кистей мужчин и женщин выявлены статистически значимые половые различия (t=2,56–6,15, p<0,05).
Таблица 1
Абсолютные величины ФА
|
Фаланги |
Пальцы |
Мужчины |
Женщины |
||||
|
n |
M |
SD |
n |
M |
SD |
||
|
Проксимальные |
I |
119 |
0,03 |
0,014 |
82 |
0,022 |
0,011 |
|
II |
122 |
0,025 |
0,011 |
80 |
0,021 |
0,009 |
|
|
III |
119 |
0,023 |
0,011 |
84 |
0,016 |
0,009 |
|
|
IV |
120 |
0,021 |
0,009 |
84 |
0,014 |
0,006 |
|
|
V |
122 |
0,024 |
0,011 |
73 |
0,015 |
0,007 |
|
|
Средние |
II |
123 |
0,033 |
0,011 |
83 |
0,023 |
0,01 |
|
III |
119 |
0,03 |
0,013 |
83 |
0,021 |
0,01 |
|
|
IV |
120 |
0,023 |
0,011 |
78 |
0,018 |
0,009 |
|
|
V |
116 |
0,026 |
0,01 |
83 |
0,018 |
0,016 |
|
|
Дистальные |
I |
117 |
0,036 |
0,015 |
80 |
0,031 |
0,01 |
|
II |
122 |
0,036 |
0,015 |
82 |
0,029 |
0,011 |
|
|
III |
119 |
0,03 |
0,012 |
80 |
0,023 |
0,012 |
|
|
IV |
117 |
0,026 |
0,011 |
80 |
0,021 |
0,01 |
|
|
V |
125 |
0,031 |
0,016 |
82 |
0,023 |
0,01 |
|
|
n – число наблюдений, М – среднее значение, SD – стандартное отклонение |
|||||||
Выявлены статистически значимые внутригрупповые различия между проксимальными, средними и дистальными фалангами по уровню ФА в зависимости от пальцевой принадлежности и пола (Levene's Test for Homogeneity of Variances F=5,57–14,28, p<0,05) (табл. 2).
Таблица 2
Межпальцевые различия фаланг
|
Фаланги |
Фактор |
SS |
Df |
MS |
F |
p |
|
Проксимальные |
Пол |
0,009 |
1 |
0,009 |
90 |
0,000 |
|
Пальцы |
0,01 |
4 |
0,002 |
23,7 |
0,000 |
|
|
Средние |
Пол |
0,017 |
1 |
0,017 |
132,9 |
0,000 |
|
Пальцы |
0,006 |
3 |
0,002 |
16,5 |
0,000 |
|
|
Дистальные |
Пол |
0,01 |
1 |
0,01 |
61 |
0,000 |
|
Пальцы |
0,009 |
4 |
0,002 |
14 |
0,000 |
|
|
SS – сумма квадратов, Df – число степеней свободы, MS – среднеквадратическое отклонение |
||||||
Межгрупповые различия по уровню ФА выявлены для проксимальных фаланг – между I пальцами и II–V пальцами как у мужчин, так и у женщин, при этом различия между фалангами II–V пальцев статистически не значимы, для средних фаланг – между III и IV, II и IV, II и V пальцами у мужчин и между II и III, II и IV пальцами у женщин, для дистальных фаланг – между II и IV, I и IV пальцами у мужчин и между I и III, I и IV, I и V пальцами у женщин (рис. 3).
Рис. 3. Попарные различия фаланг между пальцами по уровню ФА
Выявлены статистически значимые внутригрупповые различия по уровню ФА между фалангами для каждого из пяти пальцев в отдельности (Levene's Test for Homogeneity of Variances F=3,16–20,29, p<0,05) (табл. 3).
Таблица 3
Различия фаланг каждого пальца
|
Пальцы |
Фактор |
SS |
Df |
MS |
F |
p |
|
I |
Пол |
0,02 |
1 |
0,02 |
13,4 |
0,000 |
|
Фаланга |
0,03 |
1 |
0,03 |
17,7 |
0,000 |
|
|
II |
Пол |
0,006 |
1 |
0,006 |
48,7 |
0,000 |
|
Фаланга |
0,007 |
2 |
0,004 |
27,2 |
0,000 |
|
|
III |
Пол |
0,011 |
1 |
0,011 |
85,9 |
0,000 |
|
Фаланга |
0,004 |
2 |
0,002 |
15 |
0,000 |
|
|
IV |
Пол |
0,006 |
1 |
0,006 |
67,2 |
0,000 |
|
Фаланга |
0,003 |
2 |
0,002 |
20,1 |
0,000 |
|
|
V |
Пол |
0,008 |
1 |
0,008 |
58,1 |
0,000 |
|
Фаланга |
0,005 |
2 |
0,002 |
16 |
0,000 |
|
|
SS – сумма квадратов, Df – число степеней свободы, MS – среднеквадратическое отклонение |
||||||
Межгрупповые различия по уровню ФА выявлены для I пальцев – уровень ФА дистальных фаланг выше, чем проксимальных, как у мужчин, так и у женщин, для II и III пальцев – выявлены различия между проксимальными и средними, проксимальными и дистальными фалангами у мужчин и между проксимальными и дистальными, средними и дистальными фалангами у женщин, для IV пальцев – между проксимальными и дистальными фалангами у мужчин, проксимальными и дистальными, средними и дистальными фалангами у женщин, для V пальцев – между проксимальными и дистальными фалангами как у мужчин, так и у женщин (рис. 4).
Рис. 4. Попарные различия фаланг каждого пальца по уровню ФА
Существует множество экологических и генетических факторов, которые нарушают стабильную структуру развития организмов. Хотя сила их различна, они оставляют определенные следы в структуре тела. Флуктуирующая асимметрия – это широко используемый на популяционном уровне показатель нестабильности развития, шума развития и надежности. Многие двусторонние признаки используются в исследованиях флуктуирующей асимметрии у людей. Эти признаки включают дерматоглифику, длину и ширину конечностей, двусторонние черты лица и зубы. В этом обзоре автор оценивал методы измерения многих двусторонних антропометрических признаков, взятых с тел живых людей с помощью классических цифровых штангенциркулей.
Симметрия кистей и нестабильность развития являются актуальной проблемой в морфологии посткраниального скелета [10]. Небольшие, а иногда и заметные отклонения от идеальной двусторонней симметрии отражают уязвимость развития к факторам окружающей среды и развития. Поскольку правая и левая кисти считаются генетически идентичными, отклонения симметрии традиционно приписываются негенетическим (эпигенетическим) эффектам [11]. Биологическая пластичность как адаптивная стратегия может свидетельствовать о стрессе, вызванном эпигенетическими факторами окружающей среды, который испытывает организм во время физического развития [12]. Рост и развитие кистей человека зависят от способности организма поддерживать гомеостаз при различных генетических и экологических возмущениях. Стабильность развития формирует кисти в их прогнозируемой фенотипической симметричной морфологии [13]. Неспособность организма противостоять генетическим и экологическим стрессорам вызывает отклонения от симметрии, известные как ФА [7]. Интенсивность и продолжительность эпигенетического стресса определяют величину отклонений от идеальной двусторонней симметрии, которая обусловливает ФА [14].
По мнению некоторых исследователей, процессы, приводящие к морфологическому гомеостазу, могут снижать приспособленность, тем самым препятствовать отбору по некоторым признакам, что не благоприятствует отбору, а фенотипическая пластичность носит адаптивный характер [15].
Выводы. Таким образом, обнаруженные различия ФА фаланг пальцев кисти указывают на направленный характер в продольной и поперечной оси, что, возможно, обусловлено влиянием половых гормонов на ранних этапах постнатального онтогенеза пальцев кистей и различными функциональными нагрузками. Билатеральная организация рентгеноостеометрических показателей фаланг пальцев кисти человека имеет характер направленной асимметрии, который проявляется в ее относительных и абсолютных показателях. Асимметрия фаланг пальцев носит направленный характер с преобладанием доли лиц с прямой асимметрий, которая независимо от пола увеличивается в ульнарном направлении для проксимальных фаланг и в радиальном направлении для дистальных фаланг в проксимо-дистальном направлении. Средние значения ФА у мужчин были выше, чем у женщин. Величина значений ФА независимо от пола возрастает в радиальном направлении и достигает максимальных значений у фаланг I пальцев, а в проксимо-дистальном направлении – от проксимальных фаланг к дистальным, при этом различия между проксимальными/дистальными фалангами и средними фалангами минимальны.