В настоящее время много внимания уделяется изучению интервально-ритмической тренировки организма. Из всех органов наиболее чувствительными к нехватке в организме кислорода являются головной мозг и сердце. В то же время под влиянием гипоксии имеют место вариации биоэлектрической активности коры головного мозга, а при подъеме на высоту происходят изменения многих показателей электрокардиограммы. Есть сведения, однозначно свидетельствующие о существовании взаимосвязи между такими показателями, как биоэлектрическая активность нейронов и значение напряжения кислорода [1; 2]. Однако этих данных недостаточно для достоверного утверждения о существовании прямой положительной корреляции между концентрацией кислорода в коре головного мозга и динамикой электрокортикограммы, вследствие того что они относятся к импульсной электрической активности отдельных нейронов, и этот факт имеет большое значение.
Цель работы заключалась в мониторинге изменений динамики электрокортикограммы и наличия напряжения кислорода в коре мозга при адаптации сердца к недостатку кислорода посредством гипобарической гипоксической тренировки.
Материалы и методы исследования. Исследования были проведены на подопытных животных (n=13): использовались взрослые кролики-самцы породы серый великан весом в среднем 4 кг. Кролики этой породы имеют предпочтительные для хронического эксперимента размеры головы и толщины кости черепа. Для оценки работы головного мозга и сердца использованы методы электроэнцефалографии, полярографии и электрокардиографии.
Для отведения биопотенциалов, а также регистрации содержания кислорода с поверхности коры мозга кролика в условиях хронического эксперимента потребовалось изготовление и вживление электродных устройств [3; 4]. Полярографическое измерение напряжения кислорода (рО2) в мозговой ткани осуществлялось по общепринятой методике [5].
Адаптация кроликов к гипоксии осуществлялась посредством интервальной ритмической гипоксической тренировки в барокамере. В опытах использовалась лабораторная барокамера, в которой создавалось разрежение воздуха. За условия нормы (исходная высота) принята высота 500 м над уровнем моря (высота г. Нальчика). Барометрический «подъем» кроликов проводили со скоростью 12,5 м/с до «высоты» 6000 м, где животных выдерживали (продолжительность 5 минут, время экспонирования), по завершении чего производили «спуск» с той же скоростью. В дни гипоксических тренировок кроликов «поднимали» 5 раз, интервалы между отдельными «подъемами» составляли 20 мин. Продолжительность адаптации животных в барокамерной установке составляла 10 дней. По окончании гипоксических тренировок провели анализ последействия этих манипуляций в течение 20 дней.
С целью оценки влияния гипоксии на биоэлектрическую активность сердца и мозга, а также рО2 производился «подъем» контрольных кроликов до «высоты» 8 км (контрольная группа) и адаптированных к гипоксии до «высоты» 9 км (опытная группа).
Результаты исследований обрабатывались методом вариационной статистики на персональном компьютере с помощью пакета программ анализа данных Statistica 6.0 с нахождением t–критерия Стьюдента.
Результаты исследования и их обсуждение. Барокамерные гипоксические тренировки привели к снижению амплитуды электрокортикограммы при разрежении воздуха в барокамере на всех «высотах» (рисунок). В результате адаптации к гипоксии у тренированных кроликов в условиях нормы отмечали уменьшение амплитуды электрокортикограммы в среднем на 1,7 мкВ относительно значений контрольной группы. При «подъеме» подопытных животных на «высоту» 3500 м эти различия возрастали, на 5000 м – практически исчезали. Следует отметить увеличение различий амплитуды электрокортикограммы при «подъеме» на 6000 м, но на «высоте» 7000 м – вновь практически не наблюдались, что наглядно отражено на рисунке.
Динамика амплитуды электрокортикограммы у адаптированных и неадаптированных к гипоксии кроликов
Выявлена менее высокая амплитуда электрокортикограммы тренированных кроликов (на 51 мкВ меньше) на «высоте» 8 км, чем у – неадаптированных. Такая значительная разница на «высоте» 8000 м появилась вследствие того, что у адаптированных животных в результате тренировок резкое возрастание амплитуды наблюдалось только с «высоты» 8500 м, тогда как у контрольных с «высоты» 7000 м, и в то время как амплитуда электрокортикограммы у нетренированных животных на «высоте» 8 км достигала максимального значения – у адаптированных еще продолжалось ее статистически достоверное снижение.
При анализе электрокортикограммы отчетливо прослеживается процесс адаптации к гипоксии. Считается, что в состоянии спокойного бодрствования электроэнцефалограмма кролика характеризуется, как правило, частотами дельта- и тета-диапазонов. В результате «подъема» кроликов на высоту до 7000-8000 м электроэнцефалограмма отличается преобладанием тета-ритма, с «высот» от 8000 до 11000 м – дельта-волн, уплощением биоэлектрической кривой и уменьшением амплитуды потенциалов свыше 11000-12000 м.
В проведенных исследованиях барометрический «подъем» животных на «высоту» 7000 м как у неадаптированных, так и у тренированных кроликов в целом протекал одинаково, сопровождаясь снижением амплитуды электрокортикограммы. Указанное снижение объясняется нарастающим доминированием тета-ритма. Существенные различия между группами имели место в результате создания больших гипоксических высот. Так, «подъем» контрольной группы кроликов на «высоту» 8000 м обусловил значительное повышение амплитуды электрокортикограммы, в то время как среди адаптированных особей подобных реакций не наблюдалось и продолжилось снижение амплитуды биоэлектрической активности коры. Снижение амплитуды электрической активности головного мозга у адаптированных к недостатку кислорода животных выявили и при дальнейшем подъеме на «высоту» 8500 м. Последующее увеличение на 500 м до «высоты» 9000 м обусловило достоверное увеличение амплитуды электрокортикограммы, похожее по крутизне увеличения с тем, что имело место у контрольной группы животных, но на значительно меньшую величину.
Появление медленных высокоамплитудных волн на электрокортикограмме подопытных животных имело место на «высотах» 8000-9000 м, с чем связано выявленное у обеих групп кроликов резкое возрастание амплитуды электрокортикограммы. Важно указать на то, что в результате снижения кислорода во вдыхаемом воздухе проявляется негативное влияние кислородной недостаточности при заболеваниях, течении болезней и в период реабилитации на людей различного возраста [6].
Наблюдаемое с повышением «высоты» барометрического давления увеличение амплитуды регистрируемой активности обусловило расширение площади коры, охватываемой повышенной синхронизацией. Регистрируемые гиперсинхронизированные колебания на широкой площади коры сопровождаются достоверным повышением амплитуды электроэнцефалограммы.
В амплитуде электроэнцефалограммы (ЭЭГ) отмечают следующие составляющие: несинхронная и синхронизированная. Синхронизированная составляющая входит в активность каждого нейрона и является одной и той же у всех нейронов. Рост или уменьшение амплитуды колебаний электроэнцефалограммы связаны с ее синхронизированной составляющей. Так, если доля синхронизированной компоненты увеличивается, то имеет место повышение амплитуды электроэнцефалограммы, если снижается – то уменьшение.
Нашими исследованиями выявлен рост амплитуды электроэнцефалограммы у неадаптированных к гипоксии кроликов, который обнаруживается с «высоты» 7000 м, что указывает на увеличение доли его синхронизированной компоненты. У тренированных к гипоксии кроликов увеличение синхронизации на электрокортикограмме наблюдается, начиная с «высоты» 8500 м. Разница в 1500 м считается объективным показателем устойчивости к гипоксии. Исследование электрокортикограммы в процессе барокамерных испытаний животных достоверно свидетельствует, что тренированность к недостатку кислорода направлена на снижение амплитуды электрокортикограммы, другими словами – на снижение доли ее синхронизированной составляющей.
С кровоснабжением тесно коррелирует биоэлектрическая активность головного мозга, что подтверждается полученными нами результатами, свидетельствующими о положительной связи между содержанием кислорода на поверхности клеток и их биоэлектрической активностью. Концентрация кислорода в коре мозга кроликов, независимо от их тренированности к недостатку кислорода воздуха, при их «подъеме» постепенно снижалось, а при последующем спуске наблюдали обратную тенденцию. В то же время при отсутствия стресса – в условиях нормы у тренированных кроликов уровень напряжения кислорода в коре был выше по сравнению с контрольными животными. Указанные различия составили в среднем 7 мм рт. ст., вследствие чего и на «высоте» 8000 м уровень напряжения кислорода в коре у адаптированных животных был выше. При прочих равных условиях считаем необходимым указать на следующее обстоятельство, что в результате спуска адаптированных кроликов анализируемый уровень (рО2) в коре мозга у них возвращался в исходное состояние, тогда как у контрольных сверстников спуска оно было на 12 мм рт. ст. выше, чем до «подъема», что является наглядным показателем устойчивости к гипоксическим условиям. Выяснено, что при возобновлении мозгового кровотока рО2 у кроликов восстанавливается со значительным овершутом, что достоверно свидетельствует о падении потребления кислорода мозговой тканью. Полученный результат можно считать функциональным вследствие существующего мнения о рефлекторном подавлении работы нейронов при недостатке кислорода. Другими словами, в условиях гипоксии гомеостатические механизмы могут перевести элементы мозга на иной режим работы, при котором затраты энергетических ресурсов требуют небольших затрат. Полученные нами в ходе барокамерной тренировки результаты свидетельствуют о том, что приспособление к недостатку кислорода кроликов обусловливает тенденцию к снижению овершута, что возможно при увеличении кровоснабжения мозга. Между тем при адаптации к гипоксии на поверхности нервных клеток может сохраняться более высокий уровень рО2 даже в условиях глубокой гипоксии.
Количество резервных капилляров в тканях мозга относительно мало. В этой связи в результате кратковременного приспособления к недостатку кислорода, в нашем опыте при «подъеме» нетренированных кроликов на «высоту», усиление транспорта кислорода в мозге может происходить, главным образом, за счет ускорения капиллярного кровотока. На такую нагрузку первым реагирует сердце путем изменения зубца Т, которое вскоре начинает испытывать недостаток кислорода и, как ожидалось, не в состоянии удовлетворять в необходимом количестве возрастающую потребность организма в кислороде. Считается, что максимальное увеличение скорости объемного кровотока через мозг может достигать в среднем 50% от исходной величины. Нами, по данным электрокортикограммы, выяснено, что начиная с «высоты» 7000 м мозг нетренированных животных испытывал нехватку кислорода (рис. 1).
На начальных этапах кратковременной адаптации к гипоксии многими авторами отмечается учащение сердечных сокращений в организме [7; 8]. При разрежении воздуха уже на малых высотах наблюдаются первоначальные изменения частоты сердечных сокращений у людей [9; 10].
Вышеуказанные характеристики согласуются с полученными нами данными. У неадаптированных к недостатку кислорода животных при их «подъеме» до 3000 м наблюдалось увеличение частоты сердечных сокращений. Действие гипоксии приводит к повышению потребления кислорода миокардом, обусловленное увеличением его работы. Увеличение частоты сердечных сокращений, наблюдаемое у неадаптированных к гипоксии особей, вызывает значительное укорочение диастолы, что приводит к нарушению соответствия между снабжением сердца кислородом и потребностью в нем. Адаптация восстанавливает данное соответствие, о чем ясно свидетельствует показатель частоты сердечных сокращений у тренированных животных. «Подъем» до 3 км у них не вызывал увеличения частоты сердечных сокращений.
Более корректно эффективность работы сердца показывает систолический показатель (СП), так как он отражает период, во время которого желудочки сокращаются. Известно, что до 85% крови сердечная мышца получает во время диастолы. Следовательно, чем меньше величина СП, тем лучше кровоснабжение сердечной мышцы.
По нашим данным, адаптация к гипоксии приводит к тому, что величина СП при «подъеме» уменьшается, при этом наибольшее снижение величины СП наблюдается на максимальных «высотах». Это свидетельствует о том, что сердечная мышца у адаптированных животных сокращается более сильно в период систолы, так как она больше наполняется кровью во время диастолы. Большее заполнение сердца, растяжение его мышечных волокон вызывает рост УО.
Известно, что зубец Т электрокардиограммы отражает процесс быстрой конечной реполяризации миокарда желудочков. Адаптация кроликов к гипоксии привела к росту зубца Т в нормальных условиях. Поэтому при «подъеме» тренированных животных, после снижения, амплитуда зубца Т стабилизируется в значении, близком нормальному, у нетренированных. Это говорит о том, что у адаптированных к гипоксии животных при их «подъеме» до 7 км не снижаются процессы реполяризации и не происходит повреждения миокарда, связанного с гипоксией. Полученные нами в ходе барокамерной гипоксической тренировки данные свидетельствуют о том, что во время адаптации к гипоксии происходил рост зубца Т.
Выводы. Барокамерная гипоксическая тренировка кроликов привела к снижению систолического показателя и увеличению амплитуды зубца Т электрокардиограммы. В полученных нами данных отчетливо прослеживается тесная взаимосвязь содержания кислорода в мозге и его электрической активности.
Использование многократного и кратковременного гипоксического воздействия показало его исключительную эффективность для ускоренного приспособления организма к гипоксии, что нашло отражение в динамике электроэнцефалограммы и электрокортикограммы, а также содержания кислорода в мозге.