Начало изучения литофагии у животных в России было положено в начале — середине прошлого века сибирским геологом П.Л. Дравертом [5], советскими биологами А.А. Насимовичем [7], Л.Г. Каплановым [6] и Ф.Д. Шапошниковым [15]. За полвека произошли небольшие продвижения в изучении этой тематики. Позже углубленно солонцеванием животных в России занимались А.М. Паничев [8, 9] и В.И. Бгатов [3], которые ввели новые термины в этой области и возможные новые причины литофагии. Между тем эта немаловажная часть экологии диких копытных в России очень слабо освещается в литературе. Целенаправленные исследования по особенностям солонцевания диких копытных и отдельных их представителей могли бы восполнить пробелы в изучении этого аспекта популяционной экологии крупных млекопитающих.
Район исследований можно приравнять к приполярным областям, которые относятся к регионам, где литофагия наиболее проявлена [10]. Изучение литофагии диких копытных в северных климатических условиях актуально тем, что стрессовые для организма животных ситуации, такие как холодные температурные условия, резкая смена сезонов, ускоренная фенология самих животных и поедаемых ими кормовых растений, быстрая физиологическая перестройка организма животного от одного вида кормовых объектов к другим, могут привести к расстройствам желудочно-кишечного тракта, и не только. Некоторые аспекты литофагиальных особенностей диких копытных Якутии освещены нами в предыдущих работах [1, 2, 11, 12, 13, 14].
Цель работы – изучение литофагиальной этиологии (временной, сезонной, суточной, половозрастной) лосей (A. a. pfizenmayeri Zukowski, 1910) в условиях Центральной Якутии.
Материал и методика
Регистрация летне-осенней литофагии лосей посредством фотоловушек Bushnell и Super Scouter проведена на 5 природных солонцах Центральной Якутии (рис. 1), в том числе на левобережье р. Лена – 3 солонца («Джероно», «Элик-Маара – 1» и «Элик-Маара – 2») и на правобережье – 2 солонца («Уолбут» и «Лютенга»). В общей сложности проведено 235 фотоловушко-суток, в том числе по месяцам: июнь – 34 , июль – 60, август – 65, сентябрь – 60, октябрь – 16 . За этот период зарегистрировано 122 одиночных и групповых посещения солонцов. Зафиксировано пребывание на солонцах 215 лосей, включая повторные заходы одних и тех индивидов. При идентификации особей по половозрастному признаку выявлен всего 31 лось.
Статистическая обработка материала проводилась по общепринятой статистико-вариационной методике с применением программы Excel.
Рис. 1. Карта местонахождения солонцов: 1) «Джероно»; 2) «Элик-Маара – 1»; 3) «Элик-Маара –2»; 4) «Уолбут»; 5) «Лютенга»
Результаты
По результатам исследований продолжительность литофагии лосей отличается на разных побережьях реки, и отмечается некоторое половое различие в длительности солонцевания. Как видим из таблицы 1, продолжительность солонцевания на левобережье длиннее почти вдвое, чем на правом берегу. Если сравнивать длительность пребывания на солонце между полами, то самки на 13,1% солонцуют дольше. В общей сложности продолжительность солонцевания лосей наблюдалась от 1 мин до 40 мин, в среднем 8,7 мин. По данным Л.Г. Капланова (1948), лоси могут солонцевать от 10–15 мин до 1 ч.
Таблица 1
Продолжительность литофагии (мин)
|
№ |
Название солонца |
Самцы |
Самки |
Общее |
||||||
|
М+m |
Limit |
n |
М+m |
Limit |
n |
М+m |
Limit |
n |
||
|
1 |
«Джероно» |
0 |
0 |
1 |
5,9+5,6 |
1–20 |
12 |
5,4+5,6 |
1–20 |
13 |
|
2 |
«Элик-Маара – 1» |
12,0+12,3 |
2–40 |
9 |
9,6+8,3 |
1–26 |
7 |
10,9+10,4 |
1–40 |
16 |
|
3 |
«Элик-Маара – 2» |
7,7+6,5 |
1–23 |
63 |
9,8+7,9 |
1–36 |
66 |
9,1+7,5 |
1–36 |
129 |
|
Общее по левобережью |
8,4+7,8 |
1–40 |
73 |
9,6+7,8 |
1–36 |
85 |
9,11+7,8 |
1–40 |
158 |
|
|
4 |
«Уолбут» |
9,0 |
9 |
1 |
— |
— |
— |
9,0 |
9 |
1 |
|
5 |
«Лютенга» |
1,0 |
1 |
6 |
7,3+10,1 |
1–19 |
5 |
4,8+6,8 |
1–19 |
11 |
|
Общее по правобережью |
3,0+4,0 |
1–9 |
7 |
7,3+10,1 |
1–19 |
5 |
4,8+6,9 |
1–19 |
12 |
|
|
Общее |
8,0+7,8 |
1–40 |
80 |
9,2+7,7 |
1–36 |
90 |
8,7+7,8 |
1–40 |
170 |
|
Кроме этого, различие пребывания животных на солонцах отмечено в зависимости от времени суток. Для определения суточной посещаемости солонцов мы разделили сутки на две равные части: с 8 ч утра до 20 ч вечера и с 20 ч вечера до 8 ч утра. Почти все время солонцевания животными выпадает на период с 20 ч до 8 ч – 94,4%. Далее мы разделили период с 20 ч до 8 ч на три части: закат – с 20 ч до 24.00. ч; самое темное время суток – с 24.00 ч до 4.00. ч; рассвет – с 4.00. ч до 8.00 ч (табл. 2).
Таблица 2
Временное распределение посещаемости солонцов с 20 ч вечера до 8 ч утра (%)
|
№ |
Название солонца |
Самцы |
n |
Самки |
n |
Общее |
n |
||||||
|
с 20 ч до 24 ч |
с 24 ч до 4 ч |
с 4 ч до 8 ч |
с 20 ч до 24 ч |
с 24 ч до 4 ч |
с 4 ч до 8 ч |
с 20 ч до 24 ч |
с 24 ч до 4 ч |
с 4 ч до 8 ч |
|||||
|
1 |
«Джероно» |
— |
— |
100 |
1 |
16,7 |
75,0 |
8,3 |
12 |
15,4 |
69,2 |
15,4 |
13 |
|
2 |
«Элик-Маара – 1» |
50,0 |
50,0 |
— |
8 |
42,8 |
57,2 |
— |
7 |
46,7 |
53.3 |
— |
15 |
|
3 |
«Элик-Маара – 2» |
42,4 |
49,1 |
8,5 |
59 |
32,8 |
51,6 |
15,6 |
64 |
33,3 |
55,2 |
11,5 |
123 |
|
Общее по левобережью |
42,7 |
48,5 |
8,8 |
68 |
31,4 |
55,4 |
13,2 |
83 |
33,1 |
56,4 |
10.5 |
151 |
|
|
4 |
«Уолбут» |
— |
100 |
— |
1 |
— |
— |
— |
— |
— |
100 |
— |
1 |
|
5 |
«Лютенга» |
60,0 |
— |
40,0 |
5 |
60,0 |
— |
40,0 |
5 |
60,0 |
— |
40,0 |
10 |
|
Общее по правобережью |
50,0 |
16,7 |
33,3 |
6 |
60,0 |
— |
50,0 |
5 |
54,5 |
9,1 |
36,4 |
11 |
|
В левобережной части р. Лена солонцы посещались животными в основном в самое темное время суток — с 24 ч ночи до 4 ч утра. Наименьшая посещаемость левобережных солонцов наблюдалась в утренние часы — с 4 ч до 8 ч. В отличие от этого на правом берегу солонец лоси более интенсивно посещали в часы заката – с 20 ч вечера до 24 ч ночи, а наименьшее количество посещений приходится на темный период суток – с 24 ч ночи до 4 ч утра.
Половое различие в суточной активности посещения солонцов также наблюдается. Как видим на рисунке 2, самцы большей частью заходят на солонец с 20 ч вечера до 4 ч утра и мало посещают солонец на рассвете. Самки более осторожны, чем самцы, и посещение ими солонцов в основном приходится на самое темное время суток — с 24 ч ночи до 4 ч утра. Также неохотно они солонцуют в утренние часы. Значительного различия в посещаемости солонцов по времени суток самками без телят и самками с телятами не наблюдалось.
В зависимости от питания и физиологического состояния животного на тот или иной месяц изменяется частота посещений солонцов. Помесячная посещаемость солонцов в процентном соотношении составила: июнь – 43,3% (34 фотоловушко-суток), июль – 49,2% (60 фотоловушко-суток), август – 5,8% (65 фотоловушко-суток), сентябрь – 1,7% (60 фотоловушко-суток), октябрь – 0% (16 фотоловушко-суток) (табл. 3).
Рис. 2. Временное распределение посещаемости солонцов по полу (%) (n=162)
Половое распределение посещаемости солонцов по месяцам отличается мало (рис. 3).
Таблица 3
Помесячная посещаемость солонцов (%)
|
№ |
Название солонца |
Самцы |
n |
Самки |
n |
Общее |
n |
|||||||||
|
VI |
VII |
VIII |
IX |
VI |
VII |
VIII |
IX |
VI |
VII |
VIII |
IX |
|||||
|
1 |
«Джероно» |
— |
100 |
— |
— |
1 |
50.0 |
50.0 |
— |
— |
12 |
46,1 |
53,9 |
— |
— |
13 |
|
2 |
«Элик-Маара – 1» |
100 |
— |
— |
— |
9 |
100 |
— |
— |
— |
7 |
100 |
— |
— |
— |
16 |
|
3 |
«Элик-Маара – 2» |
29,7 |
67,2 |
3,1 |
— |
64 |
50.0 |
50.0 |
— |
— |
66 |
40,0 |
58,5 |
1,5 |
— |
130 |
|
Общее по левобережью |
37,8 |
59,5 |
2,7 |
— |
74 |
54.1 |
45.9 |
— |
— |
85 |
46,5 |
52,2 |
1,3 |
— |
159 |
|
|
4 |
«Уолбут» |
— |
— |
100 |
— |
1 |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
100 |
— |
1 |
|
5 |
«Лютенга» |
— |
16,7 |
50,0 |
33,3 |
6 |
— |
— |
80.0 |
20.0 |
5 |
— |
9,1 |
63,6 |
27,3 |
11 |
|
Общее по правобережью |
— |
14,3 |
57,1 |
28,6 |
7 |
— |
— |
80.0 |
20.0 |
5 |
— |
8,3 |
66,7 |
25 |
12 |
|
Рис. 3. Помесячная посещаемость солонцов по полу (%) (n=171)
За весь период исследований частота посещений солонцов самцами и самками большой разницы не имеет. Процентное соотношение посещения солонцов раздельно по полу показало: самцы 47,6%, самки – 52,4% (табл. 4).
Таблица 4
Половозрастная структура лосей, посетивших солонцы (n / %)
|
№ |
Название солонца |
Самцы |
Самки |
в том числе с телятами |
с 1 теленком |
с 2 телятами |
с 3 телятами |
Телята |
|
1 |
«Джероно» |
1/25,0 |
3/75,0 |
2/66,7 |
1/50,0 |
1/50,0 |
— |
3/42,8 |
|
2 |
«Элик-Маара – 1» |
2/66,7 |
1/33,3 |
1/100 |
1/100 |
— |
— |
1/25,0 |
|
3 |
«Элик-Маара – 2» |
3/33,3 |
6/66,7 |
3/50,0 |
1/33,33 |
1/33,33 |
1/33,33 |
6/40,0 |
|
Общее по левобережью |
6/37,5 |
10/62,5 |
6/60,0 |
3/50,0 |
2/33,3 |
1/16,7 |
10/38,5 |
|
|
4 |
«Уолбут» |
1/100 |
— |
— |
— |
— |
— |
— |
|
5 |
«Лютенга» |
3/75,0 |
1/25,0 |
— |
— |
— |
— |
— |
|
Общее по правобережью |
4/80,0 |
1/20,0 |
— |
— |
— |
— |
— |
|
|
Общее |
10/47,6 |
11/52,4 |
6/54,5 |
3/50,0 |
2/33,3 |
1/16,7 |
10/32,2 |
|
В общей сложности учтено посещений самок с телятами 24 раза из 122 посещений самок, что составляет 19,7%. Процентное соотношение телят в структуре популяции составило 32,2%. Половина зарегистрированных самок имела телят (54,5%). Половина отелившихся самок имела по одному теленку (50,0% от самок с телятами).
Заключение
В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы.
1. Солонцы на левобережье Лены посещаются лосями чаще, чем солонцы правобережья. По-видимому, почвы и растительность в таежной зоне левобережья Лены характеризуются относительно обедненным микроэлементным составом, чем правобережье, что приводит лосей восполнять недостаток минеральных веществ в организме частым посещением солонцов. Напротив, в таежно-аласной зоне правобережья, где растительность произрастает на засоленных почвах с высоким содержанием солей натрия и хлора (Десяткин, 2014), животные мало нуждаются в поедании минеральных грунтов на природных солонцах.
2. Продолжительность литофагии лосей составляет от 1 до 40 мин. Самки на 13,1% солонцуют дольше самцов. На левобережье Лены продолжительность солонцевания лосей вдвое дольше, чем на правобережье. Возможно, это связано с недостаточностью микроэлементов в фитоценозах на этой территории.
3. Лоси заходят на солонцы в основном в темное время суток — с 20 ч вечера до 8 ч утра. Самки более осторожны, чем самцы, и посещения ими солонцов наблюдались чаще с 24 ч ночи.
4. В левобережной части р. Лена солонцы посещались животными в основном в самое темное время суток — с 24 ч ночи до 4 ч утра, а на правом берегу солонец лоси более интенсивно посещали в часы заката – с 20 ч вечера до 24 ч ночи.
5. Процент посещаемости в нашем случае высокий в июне-июле, хотя в июне фотоловушко-суток почти вдвое меньше, чем в последующих месяцах. Этот факт объясняется наибольшей потребностью диких копытных в минеральном питании во время роста пантов и во время лактации для самок. В последующие месяцы (август-сентябрь) литофагия лосей резко снизилась и в октябре была сведена к нулю.
6. Посещение солонцов в июне у самок выше на 16,5%, чем у самцов, что обусловлено отелом и лактацией самок. В июле, наоборот, самцы посещали солонец на 12,1% больше, чем самки, что связано с окостенением пантов в этот месяц. В августе и сентябре самцы регистрировались на солонцах вдвое чаще самок, что, возможно, объясняется подготовкой самцов к предстоящему гону, нагуливанием жира и большими переходами.
7. Посещаемость солонцов для обоих полов почти идентична.
8. На правобережье р. Лена встречались в основном самцы (80%), а на левобережье — в основном самки (62,5%). Как упоминали ранее, правобережье р. Лена на данном участке характеризуется гораздо меньшей плотностью населения лосей, чем левобережье. Этим фактом обусловлена большая встречаемость на правобережье самцов, для которых характерны продолжительные переходы и освоение малопригодных для обитания территорий, особенно для молодых самцов.
9. Процентное соотношение телят в структуре популяции составило 32,2%, при этом самки с телятами зафиксированы только на левобережье реки, на участке с большей плотностью населения лосей.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 12-04-98513.