Рукокрылые подотряд Microchiroptera относятся к группе млекопитающих, эволюция которых связана со строгой воздушно-надземной экологической нишей. Специализированные к настоящему длительному полету млекопитающие вида привлекали внимание исследователей с точки зрения разных аспектов их эволюции: морфологические адаптации, популяционная структура, генетическая и хромосомная изменчивость, филогения. В настоящее время известны две группы строго летающих млекопитающих. Это крыланы (Megachiroptera) и летучие мыши (Microchiroptera). Microchiroptera включает три семейства – Rhinolophidae, Mollosidae и Vespertilionidae, – представители которых являются строгими летунами. Эти животные питаются исключительно летающими насекомыми. Если в светлое время суток огромное количество насекомых уничтожается птицами, то летающие насекомые, активные в ночное время, в вечерние и предрассветные сумерки, уничтожаются почти исключительно рукокрылыми.
В круг жизненно важных для летучих мышей условий, кроме наличия определенных биолого-экологических групп насекомых, входят убежища. Сами летучие мыши убежищ не строят, поселяясь в разного рода естественных укрытиях (в пещерах, дуплах деревьев, трещинах скал и обрывистых берегах рек) или созданных человеком (разного рода подземных сооружениях, на чердаках домов, за обшивкой и в расщелинах стен, в настилах плоских крыш, под куполами мечетей, в развалинах старых построек и т.д.).
Представления о филогении и систематике представителей отряда Chiroptera (в том числе рода Rhinolophus) Кавказа до последнего момента были основаны, главным образом, на морфологии черепа, зубов и посткраниального скелета. Трудность добычи, определения, субъективность в оценке значимости различных морфологических диагностических признаков и неустойчивость основного диагностического признака – зубов – предопределили существенные расхождения во взглядах на объем, состав и взаимоотношения таксонов рукокрылых не только видового, но и родового ранга. Поэтому изучение их филогенетических связей в построении объективной системы стало эффективным в эпоху цитогенетических исследований.
Применение в последние два-три десятилетия подходов и методов сравнительной кариологии в филогенетических и таксономических исследованиях рукокрылых [2; 3; 7; 8; 10] дало возможность ставить и решать задачи, не решаемые морфологическими, палеонтологическими и иными классическими методами, что во многом изменило представление о таксономическом разнообразии и эволюции этой группы. В работах вышеприведенных авторов, наряду с хромосомными числами и достоверными кариограммами, делаются попытки установить филогенетические отношения на основе цитологического анализа.
Кариотип. Нами проводились кариологические исследования двух видов летучих мышей, относящихся к роду Rhinolophus. Материал собран из различных районов Северного Кавказа в 2010-2016 гг.
Хромосомные препараты приготовлены по общей методике В.Н. Орлова и Н.Ш. Булатовой [5], обработаны по методу дифференциальной окраски (G-метод).
1. Малый подковонос – Rhinolophus hipposideros Bech, 1800. Кариотип этого вида был описан впервые в Западной Европе Р. Бовеем [9], а на территории Азербайджанской республики М. Фаттаевым [7]. В 1995 году хромосомный набор малого подковоноса был изучен из 6 разобщенных районов Кавказа Р.И. Дзуевым [3]. Наш кариологический материал по этому виду происходит из трех точек Северного Кавказа, относящихся к трем вариантам поясности (кубанский, эльбрусский и терский). Хромосомный набор исследован у 7 особей обоих полов.
Рис. 1. Кариотип малого подковоноса: А - самец, Б - самка
Как видно из рис. 1, диплоидный набор малого подковоноса содержит 56 хромосом, основное число плеч хромосом (NF) равно 64. Аутосомы представлены двумя парами средних метацентриков, 6 парами более или менее крупных акроцентриков, 12 парами средних акроцентриков, четырьмя парами мелких акроцентриков и тремя парами микрохромосом, одна из которых имеет двуплечую форму. В наборе одна пара акроцентриков имеет заметно выраженную вторичную перетяжку в районе центромеры.
Половые хромосомы заметно гетероморфны и представлены: Х-хромосома - крупным субметацентриком, а У-хромосома – самым мелким акроцентриком кариотипа. Кариотип этого вида оказался стабильный как у всех изученных особей, так и во всех районах исследований.
2. Большой подковонос – Rhinolophus ferrumequinum Schreber, 1774.
Диплоидный набор содержит 58 хромосом. Аутосомный набор можно разделить на три морфологические группы: две пары метацентриков средних размеров, 24 пары акроцентриков и две пары микрохромосом (точкообразных хромосом), морфологию которых определить невозможно. Среди акроцентриков обнаруживается небольшая диспропорция: 6 пар занимают первые места в наборе, а 18 пар – серединное положение, остальные – последние места в кариограмме (рис. 2). Гетерохромосомный комплекс резко гетероморфный и представлен: Х-хромосома – крупный субметацентрик, по размерам приравниваемый к первой паре аутосом, У-хромосома – мелкий акроцентрик.
Рис. 2. Кариотип большого подковоноса: А - самец, Б - самка
Как видно из вышеизложенного и обзора литературы [3; 7 и др.], нормальный кариотип этого вида содержит 58 хромосом при NFa=60, NF=64. В этом плане как у перечисленных выше авторов, так и нами не обнаружен полиморфизм у большого подковоноса на территории Северного Кавказа. Видимо, по имеющимся у нас данным, можно заключить, что хромосомный набор этого вида является видоспецифичным, соответственно имеет высокий систематический вес.
Рис. 3. Кариограмма и идеограмма дифференциально окрашенных хромосом
малого подковоноса
На рис. 3 представлены дифференциально окрашенные кариограммы и соответствующие им идеограммы представителей рода Rhinolophus на Северном Кавказе. Идеограмма большинства хромосом малого и большого подковоносов идентичны по положению G-полос.
Рис. 4. Кариограмма и идеограмма дифференциально окрашенных хромосом
большого подковоноса
Сравнение нашего материала по исчерченности хромосом с результатами других авторов фактически было невозможно, так как до нас еще никто не проводил дифференциальной окраски хромосом на Северном Кавказе у рукокрылых.
Мнение ряда авторов [3; 7; 8] о значительной консервативности кариотипа летучих мышей в какой-то мере подтверждается и изучением G-полос.
Как отмечает М.Д. Фаттаев [7] и показывает собранный нами материал, по форме хромосом кариотип Rh. ferrumeguinum по сравнению с кариотипами других видов рода Rhinolophus можно считать более примитивным.
Как видно из рис. 3 и 4, по количеству и форме полос акроцентрические хромосомы изученных нами подковоносых летучих мышей можно разбить на 6 групп:
1) 1-3-я пары хромосом имеют по 6 позитивных полос;
2) 4-8-я пары хромосом соответственно – 5 позитивных полос;
3) 9-14-я пары имеют 4 позитивные полосы;
4) 15-20-я пары имеют 3 позитивные полосы;
5) 21-24-я пары хромосом имеют 2 позитивные полосы;
6) 25–я пара имеет 1 позитивную полосу.
Гетерохромосомы изученных видов подковоносых летучих мышей идентичны.
Анализ наших данных и сопоставление их с данными других авторов [3; 7 и др.] обнаружили некоторые отличия. Малый подковонос по морфологии заметно отличается от большого подковоноса, а также кариотип этого вида резко отличается от хромосомного набора большого подковоноса (рис. 1 и 2). Сопоставление дифференциально окрашенных хромосом этих видов показывает, что кариотип малого подковоноса, видимо, образовался за счет робертсоновской транслокации мелких акроцентрических элементов, на это указывает сходство G-полос.
Распространение. По нашим кариоданным и литературным сведениям [3; 4; 6], область распространения большого и малого подковоносов на Северном Кавказе охватывает территорию Западного Кавказа на северо-западе до Самурского хребта включительно на юго-востоке. На западном Кавказе (кубанский вариант) распространение большого и малого подковоносов занимает пояса от лесостепного (300-400 м н.у.м.) до субальпийского (высота около 1000 м н.у.м.). Оптимум ареала этих видов здесь, видимо, находится в поясе широколиственных лесов. В соседнем эльбрусском варианте мы находим их на высоте около 800-1000 м н.у.м., т.е. нижняя граница распространения смещается вверх из-за сухости климата от 300 до 800 м н.у.м. В терском варианте рассматриваемые виды обнаружены от лесостепного пояса 200-300 м н.у.м. до 1050 м (пещера Шаухна). В Дагестане распространение большого и малого подковоносов, судя по литературным сведениям [1], прослежено от прикаспийской низменности до субальпийского пояса (2000 м н.у.м.).
Анализ мест отлова на Северном Кавказе и литературные сведения показывают, что большой и малый подковоносы приурочены в основном к горам и предгорьям. Они встречаются и на равнине, неглубоко проникают в полупустыню. В заселении различных ландшафтов большое значение имеет наличие подходящих убежищ – пещер или экологически сходных с ними сооружений человека.