Выявление общих тенденций и закономерностей приспособления животных к условиям существования – одна из важнейших, но вместе с тем мало разработанных проблем современной биологии. Не менее важно и то положение, что в проработанной нами научной литературе сведения об эколого-физиологических показателях рукокрылых крайне ограничены. Видимо, причина в том, что отлов этих сумеречных животных в их активное время, а также обнаружение зимовок и мест, где они проводят дневной отдых (дупла, пещеры, чердаки и т.д.), связан с большими трудностями.
Как отмечает А.К. Темботов, все вышеприведенные условия определяют наличием на Кавказе разнообразных типов и вариантов поясности. В связи с этим они пишут о необходимости учета их в изучении животного населения и любых других организмов природно-климатических комплексов, поскольку такая поясность оказывает заметное влияние на пространственную структуру видов, популяционную и географическую изменчивость, на сезонную и годовую динамику численности. Всестороннее же изучение закономерностей пространственной структуры ареалов животных в условиях неоднородности ландшафтных условий гор позволяет, по мнению А.К. Темботова, заглянуть в микроэволюционные процессы, предвидеть ход этих явлений, определить пути и средства сохранения биологического разнообразия изучаемого региона. Не менее актуальной задачей в комплексном подходе изучения животного населения в горах выступает также антропогенное влияние – мощный преобразующий фактор, во многих случаях отрицательно влияющий на природу региона.
Современные тенденции антропогенной трансформации ландшафтной структуры и соответственно пространственной организации видового населения млекопитающих Северного Кавказа, в том числе (Nyctalus noctula), видимо, представляют большой интерес как практически, так и в теоретическом аспектах. Особый интерес эта проблема имеет в области охраны уникального генофонда млекопитающих, в том числе Nyctalus noctula Северного Кавказа, а также в деле изучения процессов микроэволюции и видообразования в горах.
Влияние антропогенной трансформации экосистем на ускорение темпов микроэволюционного процесса у животных неоднократно отмечали С.С. Шварц, А.К. Темботов и другие. Современные тенденции антропогенных сдвигов в горных экосистемах, по мнению последнего автора, нельзя сводить лишь к простым количественным явлениям.
Одним словом, современное состояние и структура ареалов изученных видов рода во многом определяются антропогенными изменениями, которые вызывают существенные преобразования природных экосистем. Как отмечено выше, наиболее ощутимые изменения в структуру ареалов изученных видов Nyctalus noctula Северного Кавказа вносят такие стороны хозяйственной деятельности, как вырубка и выкорчевка лесов, чрезмерный выпас сельскохозяйственных животных на лугах и в лесах, распашка земель, освоение и посещение пещер, разрушение различных старых построек человека, браконьерство и т.д. Спортивная охота, видимо, не оказывает сколько-нибудь заметного отрицательного влияния на состояние популяции и характер распространения из Nyctalus noctula.
По данным А.П. Кузякина (1958), рыжая вечерница (Nyctalusnoctula Schreb) – узкоспециализированный в экологическом отношении вид. Это типичные дуплогнездники, ареалы, которых ограничены основными массивами липовых лесов и парков Европы [1]. Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры от очень мелких до средних. Рыжая Вечерница является самым обычным и распространенным видом на территории Российской Федерации и является представителем подотряда летучих мышей (Microchiroptera).
Но необходимо отметить, что за последние десятилетия происходит расширение ареала вида, что подтверждают наши сборы и наблюдения. Как уже было упомянуто, на территории России рыжая вечерница распространена широко, наибольших размеров популяция Nyctalusnoctula достигает на Северном Кавказе, где является типичным видом населенных пунктов, лесных насаждений и их естественных аналогов. В горной части региона встречается до субальпийского пояса включительно.
Рыжая вечерница (Nyctalusnoctula Schreb), по данным А.К. Темботова [2], широко распространенный вид, занимающий почти всю равнину Западного Предкавказья, Ставропольскую возвышенность и всю предгорную часть Северного Кавказа. В ряде мест проникает высоко в горы, в кубанском варианте заселяет все высотные пояса до субальпийского включительно.
Спячка, свойственная значительной группе млекопитающих, служит своеобразным приспособлением к сезонным изменениям условий жизни. В этом состоянии могут оказаться лишь те виды, которые обладают определенными физиологическими и экологическими предпосылками [3].
Колония состояла из 19 особей, из них параметры крови исследованы у 6 самцов и 9 самок. В летний период выборка представлена 8 особями обоего пола.
Результаты и их обсуждение
Проведен сравнительный анализ параметров периферической крови самцов рыжей вечерницы (Nyctalusnoctula Schreb) в период спячки (ноябрь) и в активном состоянии (табл.1).
Таблица 1
Половые различия параметров периферической крови рыжей вечерницы (Nyctalusnoctula Schreb) в период спячки (ноябрь) в условиях КБР
Параметры |
Самцы ♂♂ n=6 |
Самки ♀♀ n=9 |
t |
||
limit |
X± m |
limit |
X± m |
||
Гемоглобин (г/л) |
146-160 |
150± 2,23 |
130-160 |
150 ±3,28 |
1,53 |
Количество эритроцитов (млн) |
13,96-18,28 |
15,94 ±0,88 |
13,82-16,63 |
14,87± 0,52 |
1,88 |
Цветной показатель (ед) |
0,25-0,29 |
0,26 ±0,01 |
0,25-0,34 |
0,28±0,01 |
1,42 |
Гематокрит (об.%) |
45-52 |
49 ±1,88 |
43-5125 |
48,0±1,25 |
0,42 |
МСV – средний объем эритроцита (мкм3) |
30,3-34,7 |
31,9±0,78 |
26,5-37,6 |
33,2±0,12 |
1,8 |
МСН – среднее содержание гемоглобина в эритроците (пг) |
8,14-9,53 |
8,83±0,29 |
8,40-11,36 |
9,44±0,34 |
1,5 |
МСНС – средняя концентрация гемоглобина в эритроците (г/дл) |
26,9-30,0 |
28,4±0,66 |
26,5-39,0 |
30,0±1,29 |
1,14 |
Диаметр эритроцитов (мкм) |
5,1-5,3 |
5,2 ±0,04 |
4,7-5,1 |
4,9±0,18 |
1,1 |
Количество лейкоцитов (тыс.) |
2,2-8,8 |
5,0 ±1,42 |
2,65-6,50 |
4,47±0,49 |
0,36 |
Сегментоядерные нейтрофилы (%) |
24-31 |
27,5±2,47 |
27-48 |
35,8± 2,55 |
2,3 |
Палочкоядерные нейтрофилы(%) |
3-5 |
4,0±1,002 |
1-3 |
1,7± 0,28 |
2,2 |
Эозинофилы (%) |
2-3 |
2± 0,0 |
1 |
1,7± 0,28 |
0 |
Лимфоциты (%) |
58-68 |
63± 1,8 |
45-62 |
56,0±2,1 |
2,5 |
Моноциты (%) |
1-3 |
2±0,71 |
1-3 |
2,4± 086 |
2 |
Масса тела(гр) |
28,2 – 34,0 |
30,5 ± 1,15 |
24,2 -36,0 |
28,7±1,35 |
1,01 |
В состоянии спячки у рыжей вечерницы исследовано количество эритроцитов в 1 микролитре крови, что составило у самок 14,87±0,52 млн, у самцов 15,94±0,88 млн. Содержание гемоглобина 150,8 ±3,28 г/л и 150,0±2,23 г/л соответственно. Степень насыщения эритроцитов гемоглобином, то есть цветной показатель у самок и у самцов достоверно не различаются и равны 0,28±0,01 ед. у самок и 0,26±0,01 у самцов (t=1,42). Гематокритная величина, отражающая процентное соотношение форменных элементов и плазмы, у самок и у самцов составляет 48,0±1,25 об.% и 49,0 ±1,88 об.% (t=0,42). Диаметр эритроцитов равен 4,9±0,18 мкм у самок и 5,2±0,04 у самцов. Средний объем эритроцита (МСV) у самок составляет 33,2±0,12 мкм³, у самцов 31,9±0,78мкм³ (t=1,8). Среднее содержание гемоглобина в эритроците (МСН) равно, соответственно, 9,44±0,34 пг.(пикограмма) и 8,83±0,29 пг. (t=1,5). Средняя концентрация гемоглобина в эритроците (МСНС) составляет у самок 30,0±1,29 г/дл, у самцов 28,4±0,66 г/дл (t=1,14). По всем индексам эритроцитов половые различия не отмечены.
Во время спячки количество эритроцитов и содержание гемоглобина увеличивается по сравнению с этими же показателями в активный период. По-видимому, это связано с уменьшением общего объёма крови, в спячке, вызванного дегидратацией у животных. Стремясь к наибольшей экономии, с точки зрения энергетики жизни, обменные процессы сводятся к минимуму, в частности, уменьшение содержания воды в тканях ведет к снижению клеточного метаболизма и тем самым – к оптимальной стабилизации теплообмена [4,5].
Высокие показатели у четырех видов рукокрылых в зимний период отмечены Э.Ж. Темботовой, А.А. Темботовым. По их мнению, увеличение числа мелких эритроцитов приводит к увеличению общей поверхности эритроцитов, за счет чего увеличивается количество связанного кислорода. При этом изменяются реологические свойства крови [6]. Аналогичные сдвиги показателей периферической крови отмечены в период спячки у ночниц [7], малой рыжей вечерницы и у позднего кожана [5].
По результатам наших исследований параметры белой крови рыжей вечерницы в состоянии спячки характеризуются следующими величинами: количество лейкоцитов в одном мкл крови у самок достигает 4,47±0,49 тыс., у самцов – 5,0±1,42 тыс. (t=0,36). Лейкоцитарная формула рыжей вечерницы характеризуется лимфоцитарным профилем, при этом на долю лимфоцитов приходится у самок 56,0±2,1 %, у самцов 63,0± 1,8 % (t=2,5).
Достоверные половые различия отмечены по процентному содержанию сегментоядерных нейтрофилов (выше у самок, t=2,3) и палочкоядерных нейтрофилов (выше у самцов, t=2,2).
В летний период у рыжей вечерницы отмечены количественные и качественные преобразования в составе крови. Количество эритроцитов в 1 мкл крови достоверно ниже по сравнению с периодом спячки (табл. 2).
Таблица 2
Параметры крови рыжей вечерницы (Nyctalusnoctula Schreb) в условиях КБР (июль)
Параметры |
Ноябрь (самцы) n=4 |
Июль (самцы) n=4 |
t |
||
limit |
X± m |
limit |
X± m |
||
Гемоглобин (г/л) |
146-160 |
150± 2,33 |
142-147 |
145 ±1,29 |
1,78 |
Количество эритроцитов (млн) |
13,96-18,28 |
15,94 ±0,88 |
8,4-14,85 |
10,08± 0,7 |
6,3 |
Цветной показатель (ед) |
0,25-0,29 |
0,26 ±0,01 |
0,4-0,51 |
0,44±0,02 |
7,0 |
Гематокрит (об%) |
45-52 |
49 ±1,88 |
45-55 |
46,7±2,77 |
0,68 |
МСV – средний объем эритроцита (мкм3) |
30,3-34,7 |
31,9±0,78 |
35,7-63,1 |
50,7±1,22 |
13,0 |
МСН – среднее содержание гемоглобина в эритроците (пг) |
8,14-9,53 |
8,83±0,29 |
12,37 17,26 |
14,6±1,0 |
5,54 |
МСНС – средняя концентрация гемоглобина в эритроците (г/) |
26,9-30,0 |
28,4±0,66 |
24,6-34,6 |
29,6±0,17 |
2 |
Диаметр эритроцитов (мкм) |
5,1-5,3 |
5,2 ±0,16 |
6,0-6,3 |
6,1±0,08 |
5,1 |
Количество лейкоцитов (тыс.) |
2,2-8,8 |
5,0 ±1,42 |
1,2-3,0 |
2,13±0,52 |
1,8 |
Сегментоядерные нейтрофилы (%) |
24-31 |
27,5±2,47 |
20-42 |
31± 1,05 |
0,30 |
Палочкоядерные нейтрофилы (%) |
3-5 |
4,0±1,002 |
4-5 |
4,5± 0,5 |
0,45 |
Эозинофилы (%) |
2-3 |
2± 0,0 |
1-2 |
1± 0 |
0 |
Лимфоциты (%) |
58-68 |
63± 0,35 |
50-75 |
65,1 ±1,53 |
0,13 |
Моноциты (%) |
1-3 |
2±0,71 |
2-3 |
2± 0 |
0 |
Масса тела (гр) |
28,2 -34,0 |
30,5±1,15 |
17,8-22,3 |
20,69±1,07 |
6,25 |
В летний сезон на препаратах крови летучих мышей наблюдаются крупные (молодые) эритроциты. Диаметр эритроцитов у летней выборки зверьков равен 6,1±0,08 мкм, что достоверно выше осенних величин, которые составляют 5,2±0,16 мкм (t=5,1). Это объясняет высокую степень насыщения эритроцитов гемоглобином в летний период (цветной показатель, МСV, МСН).
Аналогичные данные получены нами при исследовании сезонных изменений показателей крови у средиземноморского нетопыря в условиях предгорья Центрального Кавказа [8].
В лейкоцитарной формуле, как летом, так и поздней осенью, нами отмечен лимфоцитарный профиль, по соотношению других форм лейкоцитов сезонных различий не отмечается.
Таким образом, кислородная ёмкость крови исследованных животных остаётся высокой и в разные сезоны года поддерживается как количественными, так и качественными перестройками в составе периферической крови.
Результаты исследования внутрипопуляционной изменчивости показателей крови рыжей вечерницы в условиях предгорья Центрального Кавказа позволили сделать следующие выводы:
- По всем изученным гематологическим показателям рыжей вечерницы (Nyctalusnoctula Schreb), в период спячки половые отличия по показателям красной крови не отмечены.
- В активный период, по сравнению с периодом спячки, у рыжей вечерницы отмечаются количественные и качественные преобразования в составе периферической крови, связанные с экологической специализацией вида, снижение количества эритроцитов при их максимальной величине и насыщенности гемоглобином.
- У зимоспящих животных в течение годового цикла происходит ряд изменений, направленных на адекватное обеспечение всех функциональных систем организма, как в условиях активной жизнедеятельности, так и в период спячки.