На протяжении всей истории существования человеческого общества его деятельность все сильнее, глубже и с нарастающими темпами изменяла живую природу, а в последние десятилетия стала наиболее мощным фактором ее преобразования. Для большинства животных наиболее опасным является не прямое их истребление, а разрушение исконных биотопов, трансформация ландшафтов, а также загрязнение окружающей среды.
В связи с этим проблема сохранения экологического потенциала естественных ландшафтов и рационального использования природных ресурсов в последние десятилетия приобрела особую актуальность. Конструктивное решение этой проблемы невозможно без знания состояния природных комплексов, их отдельных компонентов, а также тенденций их естественных и антропогенных изменений.
Центральный Кавказ, охватывающий территорию от Эльбруса до Казбека, является самой высокогорной областью Европы и Малой Азии. Характеризуется сложными ландшафтными условиями, высотно-поясной структурой. В регионе относительно хорошо сохранились все ландшафтные пояса, и регион может служить модельным объектом для изучения закономерностей пространственной организации вида, животного населения и природных экосистем.
На Центральном Кавказе обитает 96 видов и форм млекопитающих, из них 13 кавказских мезофильных видов, более 30 европейских, лесных мезофильных, 13 европейско-азиатских степных, 2 кавказских горно-степных ксерофильных, 3 среднеазиатских (туранских) полупустынно-пустынных, 9 «средиземноморцев» горных, 8 широко распространенных эврозональных, 11 переднеазиатских сухо- и теплолюбивых и 6 прочих видов, в том числе акклиматизированных [6]. Что составляет 76 % от териофауны Кавказского перешейка. Наряду с присутствием ряда видов переднеазиатских нагорно-степных и среднеазиатских полупустынно-пустынных животных, характерно наличие эндемичного вида горного суслика (Citellus musicus Menet) изолированное обитание подвида малого кавказского крота (Talpa levantis cabardinicus sub. nova) – на равнине и среднегорье и горностая в высокогорье (Mustela erminea L.).
Организация видового населения несет глубокий отпечаток как горизонтальной, так и высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Высотные пределы распространения млекопитающих Центрального Кавказа различны в разных вариантах поясности и ограничивающим фактором является не высота местности (для подавляющего большинства видов), а является ландшафтная структура горных экосистем [10].
Большие изменения в организацию видового населения млекопитающих на Центральном Кавказе вносят антропогенные факторы (вырубка лесов, чрезмерный выпас лугов, распашка земель, дренаж заболоченных мест, посадка лесных полос в степях, строительство дорог и крупных водоканалов, рекреация и т.д.), что приводит к сокращению биоразнообразия живых организмов [8].
Целью настоящего исследования являлось изучение комплексов мелких млекопитающих экосистем северного макросклона Центрального Кавказа, подвергшихся антропогенной трансформации.
Материал и методы исследования
Материалом для настоящей работы послужили полевые сборы авторов, произведенные в летний период (июль) 2008–2015 годов в субальпийском поясе эльбрусского варианта восточно-северокавказского типа поясности.
Всего за период исследований отработано 840 ловушко-суток. Отлов животных проводился стандартными живоловушками и давилками Геро. Видовая принадлежность зверьков определялась с использованием определителя И.Я. Павлинова с соавторами [9], а также кариологически датировалось сотрудниками лаборатории горной экологии КБГУ под руководством профессора Дзуева Р.И.
Для характеристики сообществ мелких млекопитающих использовались следующие показатели: видовой состав, суммарное обилие на 100 ловушко-суток, долевое участие видов. Для классификации видов по обилию и долевому участию нами использовалась балльная шкала Л.Л. Деминой и Д.А. Бокова [5].
Результаты исследования и их обсуждение
Район Приэльбрусья находится в пределах эльбрусского варианта восточно-северокавказкого типа поясности. Орография данного района способствует свободному проникновению в горы сухих воздушных потоков с Прикаспийской низменности, что обуславливает ксерофитизацию ландшафтов всех поясов [10]. В силу этого здесь существовали первичные комплексы мелких млекопитающих горных степей и субальпийских лугов.
В первичных комплексах мелких млекопитающих березовых криволесий, по данным Р.П. Зиминой и Р.А. Злотина [7], содоминировали дагестанские полёвки, лесные мыши и гудаурские полевки (вместе около 95 %), менее 5 % приходилось на долю кавказского крота, кавказкой и малой кавказкой бурозубок; средняя численность достигала 20 %.
В июле 2008–2015 годов нами проведено исследование териокомплексов мелких млекопитающих березовых криволесий в условиях субальпийского пояса Приэльбрусья: а) h ~ 1800м н.у.м., Адыл-Су, б) h ~ 2200 м н. у. м., Баксанское ущелье (склон напротив «Поляны Нарзанов»). Оба исследованных участка характеризуются наличием выпасаемых животных, а также значительной захламленностью бытовыми отходами, что свидетельствует о посещаемости их человеком.
Группу доминирующих видов составляют малая лесная мышь (Apodemus uralensis Pall.), дагестанская полевка (Pitymys daghestanicus Schidl.) (34,3 и 27,8 % соответственно); в группу субдоминантов входят гудаурская полевка (Chionomys gud Sat.) (17,6 %) и кавказская бурозубка (Sorex Caucasica Ogn.) (14,8 %); к малочисленным относятся бурозубка Волнухина (Sorex volnuhini Ogn.) (3,7 %) и кутора Шелковникова (Neomys Schelkovnikovi Sat.) (1,9 %). Средняя численность мелких млекопитающих составляет 14,4 %.
Структура комплекса мелких млекопитающих березовых криволесий субальпийского пояса Приэльбрусья в условиях антропогенной нагрузки
Условные обозначения: ЛМ – лесная мышь, ДП – дагестанская полевка, ГП - гудаурская полевка, КБ – кавказская бурозубка, БВ – бурозубка Волнухина, КШ – кутора Шелковникова
Всё это, на наш взгляд, характеризует исследованные участки как имеющие териокомплексы, близкие к таковым первичных комплексов мелких млекопитающих березовых криволесий субальпийского пояса эльбрусского варианта восточно-северокавказского типа поясности.
Это согласуется с мнением Р.П. Зиминой и Р.И. Злотина [7] о том, что влияние пешего горного туризма проявляется в сокращении численности декоративных растений, в случайных пожарах, загрязнении экосистем бытовыми отходами, в факторах беспокойства для животных, но не изменяет структуру экосистем.
Анализ истории формирования [4] и приуроченности оптимума ареала Soricidae к определенным ландшафтам показал, что большинство видов имеют плиоценовое происхождение и относятся к группе кавказских мезофилов (таблица).
Происхождение и связь с ландшафтами Soricidae Центрального Кавказа
|
ВИД |
Происхождение |
Экологическая группа |
|
|
плиоцен. |
плейстоцен. |
||
|
Бурозубка кавказская (S. caucasica) |
+ |
Кавказский мезофильный горно-луговой |
|
|
Бурозубка Paддe (S.raddei) |
+ |
Кавказский мезофильный горно-лесной |
|
|
Бурозубка Волнухина (S.volnuchini) |
+ |
Кавказский мезофильный горно-луговой |
|
|
Кутора Шелковникова (N. schelkovnikovi) |
+ |
Кавказский мезофильный интразональный вид речных долин |
|
|
Малая белозубка (Cr. suaveolens) |
+ |
Европейско-кавказский степной |
|
|
Белобрюхая белозубка (Cr. leucodon) |
+ |
Переднеазиатский сухо- и теплолюбивый |
|
Данные, накопленные в научной литературе [2, 3, 8, 10], свидетельствуют о том, что наиболее экологически пластичными видами Soricidae Центрального Кавказа являются кавказская бурозубка и малая белозубка, относящиеся к разным экологическим группам, но имеющие плейстоценовое происхождение. Как известно, условия существования в плейстоцене были более изменчивы, чем в плиоцене, и, возможно, именно это способствовало формированию в этот период экологически пластичных видов Soricidae [1]. Например, В.Е. Соколов и А.К. Темботов [10] относительно S. caucasica пишут, что «в современных тенденциях антропогенных изменений структуры ареала наиболее четко проявляются биологические особенности кавказской бурозубки в сравнении с другими видами землероек», характеризующие ее «как пластичный вид, способный осваивать широкий круг биотопов, в том числе вторичных, созданных человеком». Из трех видов рода Sorex, только S.caucasica не занесена в Красную книгу КБР [8]; S.volnuchini и S.raddei характеризуются как виды с сокращающимся ареалом и численностью, легко уязвимые под влиянием антропогенных воздействий (III категория). Составитель материалов по S.volnuchini для Красной книги КБР считает, что сохранение этого вида на территории Кабардино-Балкарии возможно при строгой регламентации лесозаготовок, особенно в поймах рек, а также сохранении в субальпийских лугах эльбрусского варианта поясности некоторых экосистем в естественном виде, которые будут служить резерватами для «... поддержания численности этого уникального зверька».
Нами также проведено исследование териокомплекса, сложившегося на склонах горы Ирик-Чат, высота примерно 2000–2100 м н.у.м., покрытой первоначально горными степями, подвергшимися значительной антропогенной трансформации. Ведущее значение до недавнего времени (до 90-х годов XX века) здесь имел перевыпас мелкого рогатого скота (коз), явившийся причиной обеднения видового состава и снижения численности растений и животных, упрощения структуры экосистем (уменьшение сомкнутости или общего проективного покрытия травостоя), снижения их первичной и вторичной продуктивности, разрушения первичных экосистем и замены их вторичными, большей частью менее ценными и мало продуктивными [7].
Длительный перевыпас на горных степях привел к формированию териокомплекса с доминированием одного вида – Citelus musicus Menet. – горного суслика, являющегося резервуаром для возбудителя чумы. Ограничение численности этого зверька путем применения мер по истреблению в горах с глубоко эндемичной фауной не может быть единственным путем решения проблемы. Необходимы также методы, которые позволяют решать задачу оздоровления территории с минимальными издержками для охраны биоразнообразия на Кавказе.
Аналогичная ситуация зарегистрирована и нами. В настоящее время выпас скота практически прекращен, склон Ирик-Чата используется для целей рекреации – здесь проходит маршрут пешего туризма. Количество рекреантов велико и в июле месяце составляет около 60–80 человек в день. Однако териокомплекс и в наши дни характеризуется практически полным отсутствием мелких млекопитающих, за исключением горного суслика. Средняя численность мелких млекопитающих, по сравнению с исходной, снизилась с 50–55 % до 15–20 %. Таким образом, в результате перевыпаса скота в условиях горных степей Приэльбрусья изменился уровень доминирования видов в сообществе, их обилие. Обеднение же видового состава приводит к освобождению экологических ниш, что может привести к вселению в сообщество новых видов, которые расселяются и увеличивают свою численность вследствие экологической пластичности.
Заключение
Териокомплексы березовых криволесий близки к таковым первичных комплексов мелких млекопитающих, характерных для данных экосистем. В них доминируют лесная мышь, дагестанская полевка, в группу субдоминантов входят гудаурская полевка и кавказская бурозубка.
В наименьшей степени антропогенной трансформации подвержены комплексы мелких млекопитающих березовых криволесий; остепнение же лугов, их ксерофитизация приводят к разрушению первичных экосистем и замене их вторичными с доминированием горного суслика.
Наиболее экологически пластичными видами Soricidae Центрального Кавказа являются кавказская бурозубка и малая белозубка, относящиеся к разным экологическим группам, но имеющие плейстоценовое происхождение.