Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,940

FEATURES OF THE FORMATION OF THE DOMINANT SPECIES OF ABOVE-GROUND MASS IN THE STEPPIES FACIES OF THE MINUSINSK BASIN

Dubynina S.S. 1
1 V.B. Sochava Institute of Geography SB RAS
The work generalizes the results of long-term study of the species composition of Kobelski steppe’s plant communities. The characteristic objects of study (location, soil cover, composition of grass, grass height, projective cover). Shows the difference of the inventory of plant species in the studied facies of the steppe. Considered the spatial and temporal characteristics of the dominant species on the polygon-transect. Analyzed and summarized materials on equity of dominant species in the perennial mode of operation that allows to identify the stability and variability of these species under the influence of heat and moisture. Tracked a clear rhythmicity of the dominant plant species, due to the peculiarity of the hydrothermal conditions in the space-time a number of specific facies.
vegetation
plant species
facies
polygon-transect
multi-mode
kobalska steppe
minusinsk depression

Южно-Минусинская котловина относится к числу наиболее освоенных районов юга Красноярского края. Природные условия определяются резко континентальным климатом и расположением в центральной части Азиатского материка вдали от морских бассейнов. Настоящие ковыльные степи Минусинской котловины, по классификации Е.М. Лавренко [5], входят в состав так называемых островных степей Сибири, а флора представлена большим числом высокогорных, горностепных и монгольских элементов. Левобережная часть Енисея в пределах юга Минусинской котловины известна как Койбальская степь, она является уникальным типом степей. Растительный покров Койбальской степи составляют крупнодерновинные злаки (ковыльные и овсецовые), которые выступают в качестве коренных сообществ. Мелкодерновинные степи в данном регионе разнообразны и занимают большие площади. К ним можно отнести также холмисто-увалистые настоящие четырехзлаковые степи, выделенные В.В. Ревердатто [8]. Основу их составляют злаки: типчак валисский – Festuca valesiaca, тонконог гребенчатый – Koeleria cristata,, мятлик кистевидный – Poa botryoides, и змеевка растопыренная – Cleistogenes squarrosa. Почвенный покров исследуемой территории представлен среднемощными малогумусными карбонатными черноземами в комплексе со степными солонцами [7].

Климат котловины довольно теплый: средняя температура июля составляет 19 °С, среднегодовая положительна 0,9 °С, выпадает 350-450 мм осадков в год, максимальное количество приходится на летние месяцы (50-60%). Наибольшее количество осадков выпадает в июле и августе (за исключением сухих лет). Весна и начало лета обычно засушливы – все это накладывает отпечаток на рост и развитие растений. Зимние осадки составляют 20-30%. Высота снежного покрова не превышает 19 см, снег часто сдувается в лога и лощины, что ужесточает перезимовку степных растений.

Объекты и методы исследования

Для оценки биологической продуктивности используются данные общего запаса растительного вещества и его состава отдельных видов. Основные методы определения биологической продуктивности, которых придерживаемся, изложены в работах [6; 9]. Надземная масса растений учитывалась на площадках в 0,25 м2 методом укосов в 3-5-кратной повторности. Проводилось подробное описание площадок, на каждой из них определялось проективное покрытие каждого вида и сделаны зарисовки в горизонтальной проекции. Сбор образцов проводился в период максимального развития травостоя (конец июля, начало августа). Зеленую массу разбирали по видам. Все пробы растительного вещества высушивались в течение 8-12 часов при температуре 105 °С до абсолютно сухого веса, затем взвешивались. Ошибка средней для данных надземной массы составила ±10-16%.

Исследования проводились на полигон-трансекте Новониколаевского стационара, который пересекает несколько пространственно сопряженных фаций с мелкогрядовыми и плоскоравнинными формами рельефа (рис. 1).

Рис. 1. Основные фации полигона-трансекта Койбальской степи

Фации: I – мелкодерновинно-злаково-ковыльная с караганой южного склона; II – петрофитно-разнотравно-ковыльно-типчаковая выровненной поверхности; III – осоково-вострецово-ковыльная с караганой вершинной поверхности; IV – разнотравно-осоково-овсецово-ковыльная денудационного склона северной экспозиции [3].

Изменение экологических условий на полигон-трансекте отражается в многообразии растительных сообществ, характеризующихся видовым составом и продуктивностью. Резкие контрасты в пространственном распределении растительного покрова создаются микрорельефом, представленным гребневидными вершинами, уступами на южных склонах и нивальными нишами на северных склонах. Расположение фаций отражает изменение структуры растительного покрова территории и зависит от характера освещения, теплообеспеченности, увлажнения, засоления, петрофитности – т.е. факторов, которые, в свою очередь, на ограниченной территории являются функцией пространственной вариации рельефа. В пределах полигон-трансекта со сменой геоморфологических поверхностей (склоновой денудации, транзита и аккумуляции) растительный покров представлен рядом последовательно сменяющих друг друга сообществ, охватывающих несколько фаций.

Рис. 2. Горизонтальная проекция мелкодерновинно-злаково-ковыльного с караганой сообщества южного склона, 2010 г. (ф. I):

1 - Stipa Krylovii, 2 - Aneurolepidium pseudoagropyrum, 3 - Caragana pygmaea, 4 - Carex pediformis,

5 - Cleistogenes squarrosa, 6 - Artemisia frigida,

7 - Artemisia commutate, 8 - Helictotrihom desertorum

Фация I – мелкодерновинно-злаково-ковыльная с караганой южного склона широко распространена и занимает пологие склоны. Проективное покрытие сообщества в разные годы имеет значительные флуктуации по метеоусловиям года. Для условий 2010 г. проективное покрытие 60-70%. Строение травяного полога 3-ярусное. Изучаемую фацию можно отнести к сообществам, достаточно заполненным видами, при этом насыщенность зависит от размера площади, на 1 м2 насчитывается до 18 видов. На площади 0,25 м2 в мелкодерновинно-злаково-ковыльном сообществе зафиксировано 8 видов растений (рис. 2). Господствующим видом крупнодерновинных злаков для этой фации является ковыль Крылова – Stipa Krylovii. Одновременно доминирующими видами из мелкодерновинных злаков являются: типчак – Festuca valesiaca, змеевка растопыренная – Cleistogenes squarrosa, тонконог гребенчатый – Koeleria cristata, мятлик оттянутый – Poa botryoides, вострец ложнопырейный – Aneurolepidium pseudoagropyrum, овсец пустынный – Helictotrihom desertorum. Фактически на фации I численность дерновинных злаков не снижается, но проявляются периодические флуктуации в разные годы. Доминантами из разнотравья являются полынь холодная – Artemisia frigida, подмаренник настоящий – Galium verum, скабиоза Фишера – Centaurea fisheri, василистник малый – Thalíctrum mínus, эдельвейс эдельвейсовидный – Leontopodium leontopodioides, из бобовых видов – карагана карликовая – Caragana pygmaea.

Фации II и III занимают вершинные поверхности. Следует отметить, что в этих фациях вегетация растений обычно начинается рано (середина апреля) и продолжается до самой поздней осени (середина октября), а некоторые дерновинные злаки и осоки уходят под зиму. У типчака, ковылей и осоки перезимовавшие листья после схода снега продолжают существовать и функционировать до появления новых побегов, а потом постепенно отмирают. Таким образом, к концу мая – началу июня появляются побеги новой генерации [2]. Экологические условия петрофитно-разнотравно-ковыльно-типчаковой выровненной поверхности (ф. II) на вершине полигон-трансекта наименее благоприятны для жизни растений (каменистые почвы). На гривах травостой наиболее разрежен и слагается в основном типчаком и петрофитным разнотравьем. Проективное покрытие 50-60 в отдельные годы до 80%. На 1 м2 насчитывается 21 вид. На основной поверхности фации ковыль вместе с овсецом пустынным образуют фрагментарный ярус высотой от 40-50 до 65 см. На площадках 0,25 м2 насчитывается до 8 видов растений.

Рис. 3. Горизонтальная проекция осоково-вострецово-ковыльного с караганой сообщества вершинной поверхности, 2010 г. (ф. III):

1 - Stipa Krylovii, 2 - Aneurolepidium pseudoagropyrum, 3 - Caragana pygmaea, 4 - Oxytropis grandiflora,

5 - Euphorbia borealis, 6 - Cleistogenes squarrosa,

7 - Festuca valesiaca, 8 - Artemisia commutate,

9 - Carex pediformis

Фация III – осоково-вострецово-ковыльная с караганой вершинной поверхности, не отличается особой сложностью. Травостой высотой 50-60 см представлен ковылем Крылова – Stipa Krylovii. На фации пятнами выделяются осочково-вострецовые сообщества с большим участием полыни замещенной и холодной – Artemisia commutate и frigida, вострецом ложнопырейным – Aneurolepidium pseudoagropyrum, здесь же присутствуют мелкодерновинные виды: типчак – Festuca valesiaca и тонконог гребенчатый – Koeleria cristata. Кроме преобладающих на этой поверхности южных черноземов, пятнами встречаются солонцеватые почвы, на которых произрастает осока твердоватая – Carex duriuscula, из разнотравья – подмаренник настоящий – Galium verum, из бобовых – карагана карликовая – Caragana pygmaea. Проективное покрытие в 2010 г., на осоково-вострецово-ковыльной фации достигает 70%. Строение травяного полога 3-ярусное. Первый ярус составляет 50-70, второй – 40-50 и третий – 10-30 см. На 1 м2 насчитывается 24 вида. На горизонтальной поверхности фации III (0,25 м2) насчитывается 9 видов растений (рис. 3), количество видов может увеличиваться до 12 в зависимости от условий тепла и влаги.

Рис. 4. Горизонтальная проекция разнотравно-осоково-овсецово-ковыльного сообщества склона северной экспозиции, 2010 г. (ф. IV).

1 - Stipa Krylovii, 2 - Carex pediformis, 3 - Aster alpinus, 4 - Oxytropis grandiflora, 5 - Poa botryoides,

6 - Bupleúrum auréum, 7 - Festuca valesiaca,

8 - Helictotrihom desertorum

Фация IV – разнотравно-осоково-овсецово-ковыльная денудационного склона северной экспозиции. Отличительными свойствами фации IV являются мезофильный характер этой фации, а также самое большое по трансекту видовое разнообразие растений. Горизонтальное сложение травостоя довольно равномерное (рис. 4). На общем фоне пятнами выделяются осоково-типчаковые сообщества с преобладающим участием типчака – Festuca valesiaca. В сообществах северного склона на щебнистых почвах произрастает овсец пустынный – Helictotrihom desertorum. В благоприятные годы высота травостоя достигает 60-80 см. Этот травяной полог состоит из целого ряда мобильных видов: крестовник цельнолистный – Senecio integrifolius, колокольчик сибирский – Campánula sibírica, осока стоповидная – Carex pediformis, ирис русский – Iris ruthenica, астра альпийская – Aster alpinus, вероника седая – Veronica incana. Сложившийся состав травостоя разнотравно-осоково-овсецово-ковыльного сообщества продолжает долго вегетировать, т.е. зеленые вегетативные части растений можно обнаружить здесь до середины октября. Это растения, корневая система которых простирается глубже 10-15 см – Caragana pygmaea, Oxytropis grandiflora, Artemisia frigida.

Результаты исследования

Стационарные исследования позволяют получить материалы по распределению общих запасов зеленой массы и доминирующих видов растений в фациях полигон-трансекта, а также выявить пространственно-временные формирования видов в изучаемых сообществах.

Изменение запасов растительных сообществ на профиле в разные годы обусловлено различными проявлениями жизнедеятельности: одни растения – со стабильным доминированием, другие испытывают флуктуации, третьи уходят из фитоценоза при сильном выпасе или пожаре, а четвертые усиливают свои позиции с увеличением солонцеватости [4]. Из состава степной флоры для анализа были взяты растения, играющие наиболее выраженную роль в сложении травостоя – доминанты, содоминанты и остальные виды, входящие в состав общей зеленой массы травостоя, которые показаны в таблице.

Долевое участие, продуктивность доминирующих видов и запасы общей зеленой массы в фациях полигон-трансекта Койбальской степи

Виды растений

Фации

I

II

III

IV

%

г/м2

%

г/м2

%

г/м2

%

г/м2

Ковыль Крылова – Stipa Krylovii

21

47

29

84

29

76

14

30

Овсец пустынный – Helictotrihom desertorum

21

48

15

41

10

27

14

30

Типчак – Festuca valesiaca

6

8

3

9

5

14

6

13

Тонконог гребенчатый – Koeleria cristata

1

3

1

4

8

21

5

10

Змеевка растопыренная - Cleistogenes squarrosa

1

2

3

9

12

32

2

4

Мятлик оттянутый – Poa botryoides

1

3

12

34

2

6

3

6

Вострец - Aneurolepidium pseudoagropyrum

5

11

2

7

7

9

11

25

Осока стоповидная – Carex pediformis

9

20

4

12

5

14

19

42

Карагана карликовая – Caragana pygmaea

12

26

8

23

7

18

4

8

Остальные виды

25

55

21

58

13

33

23

50

Общая зеленая масса

 

223

 

281

 

260

 

218

Существующая в пространстве неоднородность в распределении надземной массы зависит от структуры различных растительных сообществ и эколого-биологических особенностей слагающих видов. Для фаций I, II, III характерно заметное участие кустарников, составляющих 7-12% надземной массы. Общей особенностью структуры видового состава всех фаций является доминирование нескольких видов. Среди них только два вида всегда представительны в надземной массе: из крупнодерновинных злаков доминант – ковыль Крылова – Stipa Krylovii (14-29%) и субдоминант – овсец пустынный – Helictotrihom desertorum (10-21%), из мелкодерновинных злаков типчак – Festuca valesiaca (3-9%) и змеевка растопыренная – Cleistogenes squarrosa (1-12%), для других видов характерна приуроченность к определенным местообитаниям. В мезофитных условиях разнотравно-осоково-овсецово-ковыльного денудационного склона северной экспозиции в верхней части (ф. IV) происходит возрастание в надземной массе осоки стоповидной – Carex pediformis (19%), востреца ложнопырейного – Aneurolepidium pseudoagropyrum (11%). Участие полыни холодной – Artemisia frigida играет заметную роль только в фациях, приуроченных к щебнистым местообитаниям (ф. II), и на ее долю приходится до 17% [1].

Рис. 5. Пространственно-временные модели (2000-2011 гг.) крупнодерновинных и мелкодерновинных видов (г/м2) на фациях полигон-трансекта: а – ковыль Крылова (Stipa Krylovii), б – типчак валисский (Festuca valesiaca)

Построенные графические модели в пространственно-временном ряду, где каждая фация имеет вполне определенную многолетнюю динамику доминирующих видов (рис. 5а). Прослеживается четкая ритмичность, в первую очередь обусловленная своеобразием гидротермических условий конкретной фации. Каждая фация достигает максимального накопления фитомассы видов в конкретный, только для них срок. Состояние травостоя полностью зависит от количества осадков, температуры и влияния пожаров. Из изучаемых лет наиболее благоприятными для развития ковыля Крылова были 2003-2004 гг., о чем свидетельствуют максимальные величины запасов - от 200 до 250 г/м2 на фациях I и II. Количество осадков за 2 месяца активной вегетации (июль, август) составило в 2004, 2005 и 2006 гг. 122,6, 87,6 и 129,5 мм соответственно. Таким образом, наиболее благоприятный температурный режим при сочетании тепла и влаги в 2003-2004 гг., по-видимому, и объясняет значительное увеличение запасов ковыля. В 2005 г. наступает резкий спад запасов ковыля до 50 г/м2 в связи засушливым летом и малым количеством осадков - 87,6 мм (июль и август). Несмотря на большое количество осадков в 2006 г. (129,5 мм в июле и августе), запасы ковыля Крылова достигали всего 50 г/м2, возможно, повлияли весенние пожары. Запасы ковыля в благоприятные 2003-2004 гг. на фации I и II в 5 раз выше, чем запасы типчака, это связано не только с термическими условиями, но и с физиологическими свойствами развития самих растений. Поведение запасов типчака прямо противоположное, по сравнению с видом ковыля Крылова (рис. 5б). Самое высокое по годам участие и запасы типчака до 50 г/м2 наблюдаются в 2006 и 2010 гг. на фации III - осоково-вострецово-ковыльной с караганой и в 2008 г. мелкодерновинно-злаково-ковыльной с караганой ф. I, с благоприятным сочетанием тепла и влаги. В засушливый 2005 г. запасы типчака минимальны (от 1 до 10 г/м2) на всех исследуемых фациях, и это сочетается с очень низким жизненным состоянием из-за недостатка влаги в почве и высокой температуры воздуха.

Заключение

Полученные результаты по продуктивности степей Минусинской котловины позволяют выявить тенденции развития степных сообществ в многолетнем режиме функционирования. Система центральноазиатских типов степей подтверждается в основном содержанием видов растительности, по создаваемой продуктивности, численности и проективному покрытию сообществ биологической продуктивности полигон-трансекта.

Показана роль злаков растительных сообществ как критерий отношения сообществ к типу настоящих степей. Значительная роль принадлежит крупнодерновинным злакам: Helictotrihom desertorum, Stipa Krylovii, и они занимают лидирующее положение. При смене режимных условий мелкодерновинные злаки: Festuca valesiaca, Koeleria cristata - также остаются в числе доминирующих.

Прослеживается четкая ритмичность доминирующих видов растительности, обусловленная своеобразием гидротермических условий в пространственно-временном ряду конкретной фации.