К десмидиевым водорослям относятся организмы, имеющие коккоидные, реже трихомные талломы, особенностью строения которых является наличие двух полуклеток, соединённых перешейком. Это полифилетическая группа, относящаяся к классу Zygnematophyceae, отделу Streptophyta. По последним филогенетическим исследованиям она является предковой для высших растений [5]. Главными особенностями класса Zygnematophyceae являются уникальный тип полового размножения (конъюгация) и полное отсутствие подвижных стадий в онтогенезе. Данная особенность, а также огромное разнообразие скульптуры и очертаний клетки сделало десмидиевые водоросли привлекательными, популярным объектом исследований. Их представители обитают по всему земному шару и населяют различные пресноводные водоемы различного типа трофности и гидрохимического состава. Из-за широкого распространения и огромного количества видов, обитающих в разных условиях и обладающих высоким разнообразием мест обитания и занимаемых ими ниш, десмидиевые водоросли служат надежными биологическими индикаторами качества воды. В Европе их используют для оценки необходимости и типа охраны природных территорий, а также определения климакса экосистем [10].
Альгофлора в бассейне реки Камы на территории Пермского края изучена в основном в крупных водоёмах и водотоках, прежде всего в главной водной артерии Прикамья реке Кама и её крупных притоках Е.В. Шляпиной (1927), В.М. Рыловым (1932), Э. А. Штиной (1941) и А.О. Таусон (1947). Изучению автотрофного звена среднекамских водохранилищ, появившихся после строительства в 1954 году Камской ГРЭС, посвящена серия работ С. Н. Уломского (1959), Э. А. Штины (1968), С. И. Головачёвой с соавторами (1975; 1983), Г.В. Кузьмина и А.Г. Охапкина (1977), С.А. Третьяковой с соавторами (1981–1989), Н.Г. Тарасовой и Т.Н. Бурковой (2009–2011; 2013), П.Г. Беляевой (2007, 2011-2013) и Н.А. Мартыненко (2013, 2015). С целью выяснения структуры и функционирования фитоперифитонных сообществ изучены реки Сылва и Чусовая П. Г. Беляевой с соавторами (2001–2007; 2014). Исследован трофический статус Камского водохранилища и роль и функционирования ецианопрокариот Камского и Воткинского водохранилищ П.Г. Беляевой (2011; 2014). Видовой состав центрических диатомовых водорослей был уточнён Н.Г. Тарасовой (2005) и С.И. Генкалом с соавторами (2010; 2011). В связи с внедрением новых методов идентификации систематика и таксономия водорослей подвергается серьёзной ревизии. В связи с этим с 2014 года нами ведётся работа по изучению видового состава порядка Desmidiales водоёмов Пермского края. Одним из таких методов является изучение водорослей в культуре.
Целью данной работы являлось определение видового разнообразия водорослей порядка Desmidiales 10 водоемов Пермского края с использованием метода разведения водорослей в культуре.
Материал и методы исследования
Отбор проб проводился с поверхностного слоя воды и выжимок из мха в октябре 2014 и в мае, июне и сентябре 2015 года в 10 водоёмах (табл. 1).
Таблица 1
Исследованные водоёмы Пермского края
Водоём |
Координаты (°с.ш.; °в.д.) |
Экологическая ниша |
Р. Кама |
60.3875°; 55.6616° |
Планктон, перифитон |
Болото около дер. Чепец |
60.4552°; 55.6372° |
Планктон, эпифитон |
р. Южная Кельтма |
60.4722°; 55.6352° |
Бентос |
Пруд на р. Вильва |
60.4688°; 56.0594° |
Планктон, эпифитон, перифитон |
Оз. Бигичевское |
60.5975°; 56.5419° |
Планктон, эпифитон |
Болото около г. Соликамск |
59.6912°; 56.8140° |
Планктон, эпифитон |
Болото в пойме р. Усолки |
59.6500°; 56.7494° |
Планктон, эпифитон |
Камское водохранилище около г. Орёл |
59.3597°; 56.5633° |
Планктон, эпифитон |
Болото около дер. Шабуничи |
58.1374°; 55.6823° |
Планктон, эпифитон |
Нытвенский пруд |
57.9515°; 55.2812° |
Планктон, перифитон |
Отобранные в водоемах водоросли были выделены в культуру. Этот метод позволяет накопить биомассу, необходимую для выделения необходимого количества ДНК, нужного для дальнейших молекулярно-генетических исследований. Экстракция клеток из пробы осуществляли на инвертированном микроскопе ZeissAxioVertA1. Пипеткой выделяли из пробы отдельные клетки, промывали в чашках Петри со стерилизованной водой и помещали в лунку (300 мкл) планшета для иммуноферментного анализа. После трех недель роста альгологически чистые культуры переносили в чашки Петри диаметром 60 мм. Для выращивания водорослей использовали среду WC с буфером TRIS. Для роста клеток культуры помещали в климатическую камеру при температуре +20-22 °C и искусственном освещении с циклом 14 часов освещения и 10 часов темноты. Для сдерживания роста температуру в камере снижали до +7-12 °C при прежнем световом режиме. Фотографирование проводилось на микроскопах Olympus IX-71 и ZeissAxioScope A1.
Виды определяли с использованием следующих источников [6; 7; 10], а также серии определителей десмидиевой флоры Северной Америки «A Sinopsis of North American Desmids».
Систематическое положение таксонов приведено по вышеуказанным определителям и сводкам с некоторыми уточнениями [5]. Для описания экологических и географических характеристик видов использован справочник «Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды» [1].
Результаты и их обсуждение
В результате проделанных нами работ получено 113 штаммов десмидиевых водорослей (порядок Desmidiales, отдел Streptophyta), относящихся к 35 видовым и внутривидовым таксонам (рис. 1).
Рис.1.Распределение идентифицированных штаммов десмидиевых водорослей по родам
Список идентифицированных нами видовых и внутривидовых таксонов представлен ниже (табл. 2).
Таблица 2
Список идентифицированных нами видовых и внутривидовых таксонов порядка Desmidiales водоёмов Пермского края
Таксон видового и ниже видового ранга |
Жизненная форма |
Сапроб-ность |
Галоб- ность |
Отношение к рН |
Распрост-ранение |
|
Сем. Closteriaceae |
||||||
1 |
Closteriumacutum var. linea (Perty) West & West |
− |
− |
− |
− |
− |
2 |
Cl. acutum Bréb. |
− |
β, 2.5 |
− |
− |
− |
3 |
Cl. attenuatum Ralfs |
− |
− |
− |
− |
− |
4 |
Cl. cornu Ehr. |
− |
o |
− |
− |
− |
5 |
Cl. cynthiaDeNotaris |
− |
− |
− |
− |
− |
6 |
Cl. jenneri Ralfs |
− |
− |
− |
− |
− |
7 |
Cl. kuetzingii Bréb. |
P |
o, 1.0 |
ind |
− |
k |
8 |
Cl. lanceolatum Kütz. |
− |
− |
− |
− |
− |
9 |
Cl. tumidulum Gay |
− |
− |
− |
− |
− |
10 |
Cl. venus Kütz. |
− |
β, 2.0 |
− |
− |
− |
Сем. Desmidiaceae |
||||||
11 |
C. raciborskii Lag. |
− |
− |
− |
− |
− |
12 |
C. regulare Schmidle |
− |
− |
− |
− |
− |
13 |
C. simplicius (West &G.S.West) Grönblad |
− |
− |
− |
− |
− |
14 |
Desmidium swartziiAg. |
− |
o, 1.0 |
ind |
− |
k |
15 |
Euastrumansatum Ehr. |
− |
− |
− |
− |
− |
16 |
E. bidentatum Näg. |
P-B |
− |
hb |
− |
k |
Продолжение таблицы 2 |
||||||
17 |
E. binale f. gutwinskiiSchmidle |
− |
− |
− |
− |
− |
18 |
E. binale Ehr. |
− |
− |
− |
− |
− |
19 |
E. insulare (Wittrock) Roy |
P |
− |
hb |
− |
k |
20 |
E. oblongum Ralfs |
− |
o, 1.0 |
− |
− |
− |
21 |
E. pectinatum Ralfs |
− |
− |
− |
− |
− |
22 |
Micrasteriasrotata Ralfs |
− |
− |
− |
− |
− |
23 |
M. truncata Bréb. |
− |
o, 1.0 |
− |
− |
− |
24 |
Staurastrumalternans Bréb. |
− |
− |
− |
− |
− |
25 |
S. botrophilum Wolle |
− |
− |
− |
− |
− |
26 |
S. hexacerum Wittrock |
− |
− |
− |
− |
− |
27 |
S. hirsutum Ehr. |
− |
− |
− |
− |
− |
28 |
S. laevispinumBisset |
− |
− |
− |
− |
− |
29 |
S. monticulosumRalfs |
− |
− |
− |
− |
− |
30 |
S. punctulatumRalfs |
P-B |
o, 1.0 |
ind |
− |
k |
31 |
S. striolatum (Nag.) Archer |
− |
− |
− |
− |
− |
32 |
S. turgescens DeNotaris |
− |
− |
− |
− |
− |
33 |
S. vestitum Ralfs |
P |
− |
hb |
− |
k |
34 |
Xanthidiumantilopaeum Kütz. |
P |
− |
ind |
− |
k |
35 |
X. armatumBréb. |
− |
− |
− |
− |
− |
Приложение: P – планктонная форма, Р-В – планкто-бентосная форма, В – бентосная форма; о – олигосапроб, β - и α- – бета- и альфа-мезосапроб; ind – индифферент, hb – галофоб; acf – ацидофил, ind – индифферент, k – космополит.
А. О. Таусон идентифицировала в р. Каме до её зарегулирования 28 внутриродовых таксонов [8]. С. А. Третьякова с соавторами в Воткинсоком водохранилище определяла 8 внутриродовых таксонов [9]. П. Г. Беляева с соавторами находила 7, 18 и 4 таксона внутри родового ранга в Камском водохранилище [2], в р. Сылве [3] и р. Чусовой [4], соответственно (рис. 2).
Рис. 2. Виды порядка Desmidiales водоёмов Пермского края (по литературным данным)
Список видов, идентифицированных вышеуказанными авторами, представлен в таблице 3.
Таблица 3
Видовой состав водорослей порядка Desmidiales водоёмов Пермского края по данным литературы
Таксон видового и ниже видового ранга |
Жизненная форма |
Сапроб- ность |
Галоб- ность |
Отношение к рН |
Распространение |
|||
Сем. Closteriaceae |
||||||||
1 |
Closteriumacerosum (Shrank) Ehr. |
B |
α, 2.8 |
ind |
ind |
k |
||
2 |
Cl. aciculare (Tuffen) W. West. |
− |
− |
− |
− |
− |
||
3 |
Cl. ehrenbergii Meneg. |
P-B |
β, 1.8 |
hb |
ind |
k |
||
4 |
Cl. gracile Bréb. |
P-B |
− |
hb |
− |
k |
||
5 |
Cl. lunula (O. Müll.) Nitzsch |
− |
o, 1.1 |
− |
− |
− |
||
6 |
Cl. leibleinii Kütz. |
− |
α, 2.7 |
− |
− |
− |
||
7 |
Cl. moniliferum (Bory) Ehr. |
B |
β, 2.15 |
ind |
− |
k |
||
8 |
Cl. parvulumNag. |
P-B |
β, 2.2 |
ind |
− |
k |
||
9 |
Cl. peracerosum Gay |
− |
− |
− |
− |
− |
||
10 |
Closteriumsp. |
− |
− |
− |
− |
− |
||
Сем. Desmidiaceae |
||||||||
11 |
CosmariumangulosumBreb. |
− |
− |
− |
− |
− |
||
12 |
C. binum Nord. |
− |
− |
− |
− |
− |
||
13 |
C. bioculatum Bréb. |
P |
− |
hb |
− |
k |
||
14 |
C. botrytisMeneg. |
P |
α, 2.8 |
ind |
ind |
k |
||
15 |
C. granatumBréb. |
P |
− |
ind |
ind |
k |
||
16 |
C. impressulum Elfving |
P-B |
− |
hb |
ind |
k |
||
17 |
C. margaritiferumMeneg. |
− |
− |
ind |
− |
k |
||
18 |
C. phaseolus Bréb. |
B |
− |
ind |
− |
k |
||
19 |
C. protractum (Näg.) De Bary |
− |
− |
− |
− |
− |
||
20 |
C.punctulatum Bréb. |
P-B |
hb |
acf |
k |
|||
21 |
C. pygmaeum Archer |
− |
− |
− |
− |
− |
||
22 |
Cosmariumsp. |
− |
− |
− |
− |
− |
||
23 |
C. subspeciosum Nordst. |
− |
− |
− |
− |
− |
||
24 |
C. turpinii Bréb. |
− |
− |
ind |
ind |
k |
||
25 |
C. undulatum Corda |
P-B |
− |
ind |
acf |
k |
||
26 |
Desmidiumsp. |
|||||||
27 |
Docidiumbaculum Bréb. |
− |
− |
− |
− |
− |
||
28 |
S. brebissonii Archer |
− |
− |
− |
− |
− |
||
29 |
S. brevispinum (Bréb.) Ralfs |
− |
− |
− |
− |
− |
||
30 |
S. dejectum var. inflatum West |
− |
− |
− |
− |
− |
||
31 |
S. gracileRalfs |
P |
β, 1.5 |
ind |
− |
k |
||
32 |
S. paradoxumMeyen |
P |
− |
ind |
− |
k |
||
Сем. Gonatozygaceae |
||||||||
33 |
Gonatozygonmonotaenium DeBary |
B |
− |
hb |
− |
k |
Предварительный список, учитывая литературные данные, включает 68 видов и разновидности из 9 родов и 3 семейств. Впервые для альгофлоры Пермского края отмечено 2 рода (Micrasterias и Xanthidium) и 30 таксонов видового и внутривидового ранга. Информация о приуроченности к местообитанию известна у 21 из определенных таксонов, из которых четыре относятся к бентосным формам, девять – к планктонным, а восемь – к планкто-бентосным. Индикаторами сапробности являются шестнадцать видовых и внутривидовых таксонов идентифицированных десмидиевых водорослей, из которых 7 являются олигосапробами, 5 – β-мезосапробами и 3 – α-мезосапробами. По отношению к галобности видами-показателями являются 24 определенных таксона, из которых 15 индифференты, а 9 – галофобы. Данные об отношении к рН имеются у 8 таксонов десмидиевых водорослей: 6 из них индифференты, а 2 являются ацидофилами. Двадцать четыре идентифицированных таксона имеют космополитный характер распространения.
Заключение
Получено 113 штаммов десмидиевых водорослей из водоёмов Пермского края, из них идентифицировано 33 видовых и внутривидовых таксона. Впервые для альгофлоры Пермского края отмечено 2 рода (Micrasterias и Xanthidium) и 30 таксонов видового и внутривидового ранга. Предварительный список, учитывая литературные данные, включает 68 видов и разновидности из 9 родов и 3 семейств – Closteriaceae, Gonatozygaceaeи Desmidiaceae. Представлены эколого-географические характеристики данных видов. По приуроченности к местообитанию 11 % являются планктонными формами, 9 % – планкто-бентосными формами, 5 % – бентосными формами. По отношению к сапробности 10 % являются олигосапробами, 7 % – β-мезосапробами, 5 % – α-мезосапробами. По отношению к галобности 18 % найденных таксонов – индифференты, 11 % – галофобы. По отношению к рН 8 % идентифицированных таксонов – индифференты, а 3 % – ацидофилы. Космополитами являются 35 % найденных таксонов.