К десмидиевым водорослям относятся организмы, имеющие коккоидные, реже трихомные талломы, особенностью строения которых является наличие двух полуклеток, соединённых перешейком. Это полифилетическая группа, относящаяся к классу Zygnematophyceae, отделу Streptophyta. По последним филогенетическим исследованиям она является предковой для высших растений [5]. Главными особенностями класса Zygnematophyceae являются уникальный тип полового размножения (конъюгация) и полное отсутствие подвижных стадий в онтогенезе. Данная особенность, а также огромное разнообразие скульптуры и очертаний клетки сделало десмидиевые водоросли привлекательными, популярным объектом исследований. Их представители обитают по всему земному шару и населяют различные пресноводные водоемы различного типа трофности и гидрохимического состава. Из-за широкого распространения и огромного количества видов, обитающих в разных условиях и обладающих высоким разнообразием мест обитания и занимаемых ими ниш, десмидиевые водоросли служат надежными биологическими индикаторами качества воды. В Европе их используют для оценки необходимости и типа охраны природных территорий, а также определения климакса экосистем [10].

Альгофлора в бассейне реки Камы на территории Пермского края изучена в основном в крупных водоёмах и водотоках, прежде всего в главной водной артерии Прикамья реке Кама и её крупных притоках Е.В. Шляпиной (1927), В.М. Рыловым (1932), Э. А. Штиной (1941) и А.О. Таусон (1947). Изучению автотрофного звена среднекамских водохранилищ, появившихся после строительства в 1954 году Камской ГРЭС, посвящена серия работ С. Н. Уломского (1959), Э. А. Штины (1968), С. И. Головачёвой с соавторами (1975; 1983), Г.В. Кузьмина и А.Г. Охапкина (1977), С.А. Третьяковой с соавторами (1981–1989), Н.Г. Тарасовой и Т.Н. Бурковой (2009–2011; 2013), П.Г. Беляевой (2007, 2011-2013) и Н.А. Мартыненко (2013, 2015). С целью выяснения структуры и функционирования фитоперифитонных сообществ изучены реки Сылва и Чусовая П. Г. Беляевой с соавторами (2001–2007; 2014). Исследован трофический статус Камского водохранилища и роль и функционирования ецианопрокариот Камского и Воткинского водохранилищ П.Г. Беляевой (2011; 2014). Видовой состав центрических диатомовых водорослей был уточнён Н.Г. Тарасовой (2005) и С.И. Генкалом с соавторами (2010; 2011). В связи с внедрением новых методов идентификации систематика и таксономия водорослей подвергается серьёзной ревизии. В связи с этим с 2014 года нами ведётся работа по изучению видового состава порядка Desmidiales водоёмов Пермского края. Одним из таких методов является изучение водорослей в культуре.

Целью данной работы являлось определение видового разнообразия водорослей порядка Desmidiales 10 водоемов Пермского края с использованием метода разведения водорослей в культуре.

Материал и методы исследования

Отбор проб проводился с поверхностного слоя воды и выжимок из мха в октябре 2014 и в мае, июне и сентябре 2015 года в 10 водоёмах (табл. 1).

Таблица 1

Исследованные водоёмы Пермского края

Отобранные в водоемах водоросли были выделены в культуру. Этот метод позволяет накопить биомассу, необходимую для выделения необходимого количества ДНК, нужного для дальнейших молекулярно-генетических исследований. Экстракция клеток из пробы осуществляли на инвертированном микроскопе ZeissAxioVertA1. Пипеткой выделяли из пробы отдельные клетки, промывали в чашках Петри со стерилизованной водой и помещали в лунку (300 мкл) планшета для иммуноферментного анализа. После трех недель роста альгологически чистые культуры переносили в чашки Петри диаметром 60 мм. Для выращивания водорослей использовали среду WC с буфером TRIS. Для роста клеток культуры помещали в климатическую камеру при температуре +20-22 °C и искусственном освещении с циклом 14 часов освещения и 10 часов темноты. Для сдерживания роста температуру в камере снижали до +7-12 °C при прежнем световом режиме. Фотографирование проводилось на микроскопах Olympus IX-71 и ZeissAxioScope A1.

Виды определяли с использованием следующих источников [6; 7; 10], а также серии определителей десмидиевой флоры Северной Америки «A Sinopsis of North American Desmids».

Систематическое положение таксонов приведено по вышеуказанным определителям и сводкам с некоторыми уточнениями [5]. Для описания экологических и географических характеристик видов использован справочник «Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды» [1].

Результаты и их обсуждение

В результате проделанных нами работ получено 113 штаммов десмидиевых водорослей (порядок Desmidiales, отдел Streptophyta), относящихся к 35 видовым и внутривидовым таксонам (рис. 1).

Рис.1.Распределение идентифицированных штаммов десмидиевых водорослей по родам

Список идентифицированных нами видовых и внутривидовых таксонов представлен ниже (табл. 2).

Таблица 2

Список идентифицированных нами видовых и внутривидовых таксонов порядка Desmidiales водоёмов Пермского края

Приложение: P – планктонная форма, Р-В – планкто-бентосная форма, В – бентосная форма; о – олигосапроб, β - и α- – бета- и альфа-мезосапроб; ind – индифферент, hb – галофоб; acf – ацидофил, ind – индифферент, k – космополит.

А. О. Таусон идентифицировала в р. Каме до её зарегулирования 28 внутриродовых таксонов [8]. С. А. Третьякова с соавторами в Воткинсоком водохранилище определяла 8 внутриродовых таксонов [9]. П. Г. Беляева с соавторами находила 7, 18 и 4 таксона внутри родового ранга в Камском водохранилище [2], в р. Сылве [3] и р. Чусовой [4], соответственно (рис. 2).

Рис. 2. Виды порядка Desmidiales водоёмов Пермского края (по литературным данным)

Список видов, идентифицированных вышеуказанными авторами, представлен в таблице 3.

Таблица 3

Видовой состав водорослей порядка Desmidiales водоёмов Пермского края по данным литературы

Предварительный список, учитывая литературные данные, включает 68 видов и разновидности из 9 родов и 3 семейств. Впервые для альгофлоры Пермского края отмечено 2 рода (Micrasterias и Xanthidium) и 30 таксонов видового и внутривидового ранга. Информация о приуроченности к местообитанию известна у 21 из определенных таксонов, из которых четыре относятся к бентосным формам, девять – к планктонным, а восемь – к планкто-бентосным. Индикаторами сапробности являются шестнадцать видовых и внутривидовых таксонов идентифицированных десмидиевых водорослей, из которых 7 являются олигосапробами, 5 – β-мезосапробами и 3 – α-мезосапробами. По отношению к галобности видами-показателями являются 24 определенных таксона, из которых 15 индифференты, а 9 – галофобы. Данные об отношении к рН имеются у 8 таксонов десмидиевых водорослей: 6 из них индифференты, а 2 являются ацидофилами. Двадцать четыре идентифицированных таксона имеют космополитный характер распространения.

Заключение

Получено 113 штаммов десмидиевых водорослей из водоёмов Пермского края, из них идентифицировано 33 видовых и внутривидовых таксона. Впервые для альгофлоры Пермского края отмечено 2 рода (Micrasterias и Xanthidium) и 30 таксонов видового и внутривидового ранга. Предварительный список, учитывая литературные данные, включает 68 видов и разновидности из 9 родов и 3 семейств – Closteriaceae, Gonatozygaceaeи Desmidiaceae. Представлены эколого-географические характеристики данных видов. По приуроченности к местообитанию 11 % являются планктонными формами, 9 % – планкто-бентосными формами, 5 % – бентосными формами. По отношению к сапробности 10 % являются олигосапробами, 7 % – β-мезосапробами, 5 % – α-мезосапробами. По отношению к галобности 18 % найденных таксонов – индифференты, 11 % – галофобы. По отношению к рН 8 % идентифицированных таксонов – индифференты, а 3 % – ацидофилы. Космополитами являются 35 % найденных таксонов.