Scientific journal

Modern problems of science and education

ISSN 2070-7428

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 1,006

Основным показателем водного статуса растений является транспирационная способность ассимиляционных органов лесных видов. Интенсивность транспирации в лесных экосистемах по величине и физиологической значимости имеет первостепенное значение, особенно в условиях низкого уровня освещенности, как это имеет место под пологом древостоя сомкнутого ельника. Многофункциональной роли световой энергии в физиологии древесных растений посвящено большое число исследований, основоположников в этой области: [1, 5, 6]. По данным [6], освещенность под пологом сомкнутого древостоя ельника на склонах южной экспозиции соответствует 10–16 %; на северных – 6–8 %; на восточных и западных склонах – 9–11 % света от солнечной энергии на открытых местах. При этом возобновление подроста и его состояние вполне удовлетворительное. В связи с этим возникает необходимость изучения динамики расхода воды в процессе транспирации и других показателей водного обмена: ОСВ, ОПВ, оводненности хвои лесных растений, по-видимому, имеющих специфичность адаптивности разных видов хвойных к недостатку света. Наряду с количественной оценкой поступающей ФАР и УФ радиации, важна роль температуры и влажности воздуха, часто являющие факторами, регулирующими фотосинтетические процессы и состояние водного обмена растений.

Целью данной работы является характеристика годовой динамики показателей водного обмена и динамики фотосинтетических пигментов хвои на фоне регистрируемых параметров микроклимата в вегетационных опытах с длительным притенением саженцев видов рода Picea.

Объекты и методы

Вегетационные опыты являются наиболее рациональной моделью для изучения ответных адаптивных реакций при действии экстремальных факторов среды, одним из которых является низкий уровень освещенности ювенильных хвойных пород. Объекты исследований – пятилетние саженцы местных видов ели аянской (Piceaajanensis (Lind. etGold.) Fisch. exCarr.), ели корейской (PiceakoraiensisNakai.) и интродуцента – ели обыкновенной (Piceaabies (L.) Karst.). Исследования проводили в однотипных почвенных и климатических условиях вегетационных опытов с 2009 по 2011 год. При постановке опыта саженцы видов ели переносили из лесного питомника, с хорошо инсолируемого склона юго-западной экспозиции в вегетационный домик под пленочным покрытием. Использовали притенение саженцев пологом для снижения освещенности до 30 % в 2009 году, 16,5 % в 2010 г и 8 % – в 2011 году. В контрольном варианте освещенность саженцев регистрировалась под полиэтиленовой пленкой вегетационного домика. Интенсивность транспирации измеряли методом быстрого взвешивания [4]. Относительное содержание воды (ОСВ) определяли на изолированной хвое, помещенной в дистиллированную воду в закрытых чашках Петри до полного насыщения тканей хвои в течение 24 часов и рассчитывали по методике [9]. Относительную потерю воды (ОПВ) из хвои саженцев определяли по [10]. Количество пигментов в хвое саженцев ели определяли по методике [8]. Показатели микроклимата Фар и УФ – радиацию, температуру и влажность воздуха регистрировали 5, 15 и 25 числа каждого месяца, с использованием прибора ТКМ – ПКМ – 42».

Результаты и обсуждение

Характеристика показателей водного статуса саженцев ели

В годовой динамике интенсивности транспирации саженцев ели наблюдается тенденция снижения этого показателя с 2009 года по 2011 год (рис. 1), за исключением летнего периода 2010 года, аномально жаркого по климатическим параметрам. В июле 2010 года показатели транспирации хвои были наиболее высокими, а в 2011 году транспирация хвои всех видов ели была значительно ниже, чем предыдущие 2009 и 2010 годов.

Рис. 1. Интенсивность транспирации хвои видов ели (мг/г сырого веса в час) в вегетационных опытах 2009–2011гг.

В июне 2009 года, через 15 дней после пересадки саженцев из питомника и их притенения, интенсивность транспирации у всех видов ели в условиях низкой освещенности больше, чем в контроле у саженцев ели аянской на 73 мг/г; ели корейской на 64 мг/г; обыкновенной – на 85 мг/г. Такие различия между опытом и контролем по интенсивности транспирации хвои сохраняются в течение всего летнего периода. К концу августа месяца 2009 года интенсивность транспирации у саженцев местных видов – ели аянской и корейской в контроле и в опыте имеют близкие значения, в отличие от интродуцента ели обыкновенной, у которой интенсивность транспирации на 147 мг/г в опыте больше, чем в контроле (табл. 1).

Таблица 1

Интенсивность транспирации саженцев ели по дням наблюдений, 2009 г.

* – разница в опыте по отношению к контролю.

В 2011 году так же, как и в 2010 году, интенсивность транспирации хвои саженцев всех видов ели в опыте и контроле имеет близкие значения, но в условиях длительного притенения и значительного снижения освещенности в вегетационном опыте 2011 года уровень интенсивности транспирации значительно ниже, чем в 2009 году, особенно у местных видов ели аянской и корейской к середине сентября 2011 года (табл. 2).

Таблица 2

Интенсивность транспирации саженцев ели по дням наблюдений, 2011 г.

Годовая динамика показателей относительного содержания воды в тканях хвои саженцев ели также имеет тенденцию к снижению ОСВ хвои у всех изучаемых пород к 2011 году.

Уже в третьей декаде мая 2011 года ОСВ саженцев всех видов ели меньше в варианте опыта с низким уровнем освещенности, по сравнению с контролем и с показателями ОСВ в 2009–2010 годах. У разных видов ели уровень ОСВ хвои различается незначительно. Величина значений ОСВ у всех видов ели варьирует в разные годы исследований от 61 до 97 %. Самыми низкими показатели ОСВ были в хвое саженцев ели обыкновенной (61,9–78.0 %) в течение 2011 года (рис. 2).

Рис. 2. Годовая динамика ОСВ,% в хвое саженцев видов р. Picea в условиях низкого уровня освещенности, 2009–2011 гг.

В ходе длительной адаптации (в нашем случае три вегетационных сезона) саженцев ели к условиям пониженного освещения разница ОСВ в хвое в контроле и в опыте незначительна. По средним значениям показатели ОСВ соответствовали в 2009 г. – 91,8 %; в 2010 году – 86.6 %; в 2011 г. – 75,3 % (табл. 3).

Годовая динамика относительной потери воды в хвое саженцев ели также имеет тенденцию снижения показателей ОПВ с 2009 года к 2011 году.

В летний период 2010 года самые высокие показатели ОПВ – 2,54 мг/г в контроле и 3,42 мг/г в опыте были отмечены у саженцев ели аянской в середине августа месяца. В течение трех лет исследований значения ОПВ хвои, как правило, больше у саженцев всех видов ели в опытном варианте, чем в контроле. Процент увеличения ОПВ хвои в опыте по отношению к контролю в 2010 году в июле был самым высоким и соответствовал от 30 % в хвое ели аянской до 68 % в хвое ели обыкновенной.

Таблица 3

Относительное содержание воды в хвое саженцев ели по дням наблюдений, (%)

Скорость потери воды из хвои у всех видов саженцев ели в 2011 году была в 5–10 раз меньше, чем в 2009 году, и в 12–17 раз меньше, чем в 2010 году (рис. 3).

Рис. 3. Годовая динамика ОПВ в хвое видов р. Picea в вегетационных опытах 2009–2011 гг. (в мг/г сырого веса в час)

В летний период 2011 года процент увеличения ОПВ по отношению к контролю был значительно ниже, чем в предыдущие годы, и соответствует 9 % в хвое ели аянской, 28 % в хвои ели корейской и 30 % в хвое ели обыкновенной. Саженцы разных видов ели по показателям ОПВ хвои располагаются по убывающей последовательности: ель аянская – ель обыкновенная – ель корейская (табл.4).

В вегетационных опытах в разные годы влажность почвы варьировала от 15 до 45 %. Влажность почвы в 2010 году была значительно меньше, чем в предыдущие годы. Значения влажности почвы, как правило, больше в опыте, чем в контроле.

В вегетационных опытах 2009 и 2010 гг. влажность хвои саженцев местных видов ели в вегетационных опытах 2009 г. и 2010 г. соответствует 54,6 – 68 ,2 %, за исключением ели обыкновенной, у которой влажность хвои в июне месяце была несколько больше – 73,7 %.

Таблица 4

Относительная потеря воды хвои саженцев ели по дням наблюдений,

мг/г сырого веса в час

Таким образом, анализ транспирационной способности хвои саженцев ели в течение трех вегетационных сезонов показал, что резкая смена освещенности открытого пространства в питомнике на условия притенения в опыте вызывает снижение интенсивности транспирации хвои в опыте, по сравнению с контролем. Длительное затенение саженцев всех видов ели в опыте сопровождается снижением интенсивности транспирации хвои с 405 мг/г в час в 2009 году до 141 мг/г в час в 2011 году (по максимальным значениям). Хвойные растения имеют высокую адаптивную способность к очень низкому уровню освещенности и длительному его воздействию.

Годовая динамика фотосинтетических пигментов в хвое саженцев ели

В июле 2009 года у всех изучаемых видов ели количество пигментов по их сумме в варианте опыта с притенением в 1,3–1,4 раза меньше, чем в контрольном варианте (табл. 5). Процент снижения пигментов (Аа+в+кар.) по их сумме в опыте по отношению к контролю в хвое саженцев ели аянской равен 11,8 %, в хвое ели корейской – 22,9 % и в хвое ели обыкновенной – 24,9 %. Сумма хлорофиллов (Аа+в) также меньше в опыте, чем в контроле. Процент снижения суммы хлорофиллов в хвое саженцев ели аянской равен15,6 %, в хвое ели корейской – 25,3 % и в хвое ели обыкновенной – 27,9 %.

В июле 2010 года и в июле 2011 года количество пигментов в хвое всех видов ели в опытном варианте, наоборот, увеличивается по отношению к их содержанию в контрольном варианте. В 2010 году процент увеличения пигментов в опыте по отношению к контролю соответствует 31,5 % (табл. 5). Процент увеличения пигментов в опыте по отношению к контролю в 2011 году в хвое ели корейской находится в пределах 27–35 %. В хвое ели обыкновенной процент увеличения количества пигментов в опыте по отношению к контролю был еще больше – 65–70 % (табл. 5).

Таблица 5

Количество пигментов в хвое видов рода Picea в условиях длительного затенения

Установлено, что наиболее сильные изменения в фотосинтетическом метаболизме углерода и синтезе пигментов осуществляются в первое время после смены освещенности открытого питомника на вариант с притенением в первый летний период вегетации 2009 года, при этом происходит снижение уровня пигментов по их сумме в хвое ели аянской на 11,8 %, у ели корейской на 22,9 %, а в хвое ели обыкновенной – на 24,9 % по отношению к контролю. Это означает, что регуляторные процессы ФСМУ и, как следствие – синтез первичных продуктов фотосинтеза [3] и пигментов, начинается сразу с момента снижения освещенности и уменьшения количества продуктов фотохимических реакций, протекающих в хлоропластах, что в некоторой степени подтверждается исследованиями, проведенными на листьях картофеля в условиях резкой смены освещенности на притенение растений [7].

В ходе длительной адаптации (в нашем случае во второй и третий вегетационные сезоны 2010 г. и 2011 г.) к условиям очень низкого уровня освещенности происходит увеличение синтеза пигментов в хвое ели корейской и ели обыкновенной на 29,1 и 29,4 %. В условиях длительного пониженного освещения, вероятно, происходит уменьшение синтеза транспортной формы углеводов хвойных – сахарозы [3], и растения изыскивают в процессе адаптации альтернативные пути сохранения экспортной функции листа.

Следует отметить, что приспособление хвойных древесных видов к недостатку полного спектра световой энергии может сопровождаться как анатомо-морфологическими, так и фотохимическими и биохимическими преобразованиями, поэтому так трудно выявить механизм и длительность периода фотоадаптаций. В течение проведенных нами трехлетних вегетационных опытов на одних и тех же саженцах видов ели, с постепенно снижающимся уровнем освещенности опытных растений, нами установлено, что наиболее сильным воздействием на саженцы хвойных была резкая смена условий освещенности на притенение (до 30 % от освещенности в контроле). В начале первого этапа (2009 г.) эксперимента происходит снижение интенсивности транспирации, снижение уровня пигментов, как по их сумме (А а+в+ кар.), так и по сумме хлорофиллов (А а+в). В 2010 году у саженцев ели аянской в опыте отмечена высокая скорость потери воды (ОПВ) хвои, а также снижение на 10 % относительного содержания воды в хвое (ОСВ). В вегетационном сезоне 2011 г. уровень освещенности в опытном варианте был идентичен освещенности под пологом сомкнутого ельника. Влияние длительного притенения сопровождалось снижением интенсивности транспирации хвои (см. табл. 2), снижением показателей ОСВ в среднем с 90 % до 70 % значительным снижением показателей ОПВ и оводненности хвои всех видов саженцев ели по отношению к контрольным данным и показателям водного обмена саженцев ели в 2009 и 2010 годах

В условиях длительной адаптации (в течение трех вегетационных летних сезонов) к условиям очень низкого освещения саженцы хвойных изыскивают альтернативные пути сохранения фотосинтетической функции хвои. Одной из таких проявлений адаптивной способности следует считать значительное увеличение в летний период 2010 и 2011 годов фонда фотосинтетических пигментов в хвое саженцев ели в опыте по отношению к контролю.

Выводы

Для хвойных растений нами впервые установлено, что в хвое саженцев видов ели существует регуляторный комплекс реакций фотосинтетического метаболизма с регуляцией показателей водного статуса хвои и реагирующий на изменение интенсивности солнечной радиации. Ключевыми моментами, вероятно, являются регуляторные механизмы водного обмена и фотосинтетические процессы в хлоропластах, снижение или увеличение синтеза пигментов. В результате ФСМУ растения реагируют на притенение при резкой смене световых условий на теневые – снижением уровня пигментов, а при длительном затенении – адаптивные реакции поддерживаются повышением уровня пигментов в хвое и регуляцией водного обмена.

В отличие от покрытосемянных растений, у хвойных видов рода Picea ответные адаптивные реакции на длительное затенение проявились наиболее сильно (по изменению показателей водного статуса и уровню пигментов) только на третий год вегетации саженцев в условиях очень низкой инсоляции.