При отборе перспективного селекционного материала для защитного лесоразведения в сухой степи наряду с наблюдением за ростом и развитием их потомства, устойчивости к засухе, вредителям и болезням необходимо детальное изучение физиологии и процессов органообразования. Сравнительные морфологические наблюдения являются надежным инструментом для выявления эволюционных отношений у растений. Экспериментальное получение форм - это тот же эволюционный процесс, сжатый во времени [1, 5].
Одной из основных задач селекционеров в условиях сухой степи является отбор селекционного материала по устойчивости, долговечности и производительности путем сочетания естественного и искусственного отбора.
Морфологические и морфогенетические наблюдения позволяют более полно анализировать направления и результаты совместного действия естественного и искусственного отбора [2, 3].
Метод морфогенетического анализа базируется на представлении, что в морфогенезе растения выделяются два процесса - процесс формирования зачаточного главного побега и процесс развертывания элементов метамеров (зачатка листа, бокового конуса нарастания и узла с междоузлием) в функционирующие органы растения. В основе метода лежит деление жизненного цикла растений на этапы органогенеза, установленные на основании исследования морфологических и цитологических изменений, происходящих в клетках верхушечных меристем побегов, а также в образовательных тканях генеративных органов. При всех специфических различиях все высшие покрытосеменные проходят 12 основных этапов органогенеза, на каждом из которых происходит формирование характерных для данного этапа одноименных органов. Подробная характеристика этапов и обоснование предложенной схемы органообразовательных процессов даны Ф.М. Куперман [1, 5].
Морфогенетический анализ позволяет обнаружить черты сходства и различия в морфогенетическом цикле сравниваемых форм, выявить сбалансированность процесса морфогенеза на отдельных этапах онтогенеза, составить представление о типе растения каждой формы. Анализ сортовой популяции позволяет выявить имеющиеся у растений в посеве разнообразие соотношений процессов роста и развития, выявить в пределах формы морфофизиологические группы, различающиеся по интенсивности ростовых и биометрических процессов, дает возможность получить более полную характеристику как исходного материала для отбора, так и самих отборов. Морфогенетические наблюдения дают возможность очень тонко различать состояния растений при различном сочетании факторов среды и состояние сортов и селекционных форм при одинаковых условиях выращивания, а также установить наиболее чувствительные этапы органогенеза к изменению условий.
Особую актуальность морфогенетические наблюдения имеют в специфических аридных условиях сухой степи Нижнего Поволжья [2, 4].
Методика морфологических наблюдений
Берутся пробы растений, фиксируется их структура, анализируются доступные невооруженному глазу макроморфологические признаки, а при изучении внутрипочечной фазы развития побегов используются лупа или бинокулярный микроскоп. Исследования проводятся на свежем материале. Для получения информации о сортовых особенностях вегетативной и генеративной сфер растений достаточна выборка в 25-50 экземпляров растений. Для выявления структуры сортовой популяции выборка должна быть больше. Анализ почек проводится через каждые 3-5 дней в период интенсивного развития их весной и 1-2 раза - в летне-осенние месяцы. При проведении морфофизиологических исследований необходимо соблюдение некоторых принципов.
1. При отборе проб нужно учитывать принцип репрезентативности, т.е. в пробу должна входить вся совокупность растений.
2. Количество растений для анализа должно быть достаточным, чтобы, анализируя каждый раз 5-10 растений, их хватило до конца опыта.
3. Частота наблюдений зависит от задачи исследований и количества растений.
4. При сравнении различных объектов под бинокулярной лупой измерения необходимо проводить при одном и том же увеличении.
Объектом исследований был дуб черешчатый, представленный двумя популяциями: Чапурниковской и Арчединской. Чапурниковская байрачная популяция относится к естественным дубравам Чапурниковской балки, расположенной в южной оконечности г. Волгограда в аридных условиях на границе сухой степи и полупустыни. Арчединская популяция относится к естественным дубравам надпойменной террасы Арчединского лесхоза, занимающего территорию примерно в 200 км к северо-западу от Волгограда. На момент исследования возраст этих естественных популяций составлял 100-200 лет [4].
Результаты исследования и их обсуждение
В мае 2005 г. желуди исследуемых популяций были высеяны на одну грядку опытного питомника Нижневолжской станции ВНИАЛМИ г. Камышин. Первый морфогенетический анализ проростков был проведен 2 июля. Всего за вегетационный период было проанализировано 39 побегов Чапурниковской популяции и 41 - Арчединской. 6% желудей Арчединской популяции были повреждены долгоносиком и гнилью, у желудей Чапурниковской популяции - 19% (табл. 1).
Таблица 1
Биометрические показатели желудей исследуемых популяций
|
Популяция |
Средняя длина, см |
Средний диаметр, см |
Масса 1000 шт. |
Примечание |
|
Арчединская |
3,2 |
1,6 |
6200 |
Часть желудей повреждена насекомыми и гнилями |
|
Чапурниковская |
3,1 |
1,7 |
7600 |
Работа с вегетирующими растениями при морфогенетическом анализе имеет два этапа: 1) фиксация структуры отдельных растений и 2) выявление специфики морфогенетических процессов. Фиксация структуры - это составление карт-схем растений. Анализ полученных данных карт-схем растений дает возможность выявлять присущую популяции биоритмику и потенциальные возможности побегообразования, позволяет учесть популяционную вариабельность морфологических показателей растений.
Анализируемые растения условно были разбиты на 4 группы. Растения первой группы в момент анализа находились в стадии спящей почки. При рассмотрении зародыша семени под бинокулярной лупой были различимы только кроющие чешуи почки. Вторая группа растений отнесена к стадии проростка, когда, кроме почечных кроющих чешуй, вполне различимы неразвернувшиеся листочки. К третьей группе отнесены растения, имеющие в момент анализа хорошо развитый стебель с развернувшимися листьями и сформированной верхушечной почкой - максимально развитые растения во второй половине июня. В четвертую группу вошли растения, анализ которых проводился в середине августа. К этому времени сеянцы дали по два, а некоторые по три прироста. В таблице 2 приводятся биометрические показатели сеянцев дуба черешчатого изучаемых популяций и их варьирование.
Таблица 2
Биометрические показатели сеянцев дуба черешчатого Арчединской и Чапурниковской популяций по группам развития
|
Показатели количества |
Арчединская |
Чапурниковская |
||||
|
min |
среднее |
max |
min |
среднее |
max |
|
|
I группа КЧ |
7,0 |
11,3 |
15,0 |
4,0 |
7,5 |
12,0 |
|
II группа КЧ НЛ |
6,0 |
7,6 |
9,0 |
4,0 |
13,0 |
10,0 |
|
4,0 |
6,3 |
9,0 |
1,0 |
4,4 |
7,0 |
|
|
III группа РЛ НЛ КЧ1 НЛ1 |
5,0 |
8,0 |
10,0 |
7,0 |
8,4 |
10,0 |
|
5,0 |
7,0 |
9,0 |
5,0 |
6,5 |
8,0 |
|
|
2,0 |
2,7 |
6,0 |
1,0 |
2,2 |
4,0 |
|
|
9,0 |
10,0 |
12,0 |
9,0 |
10,8 |
14,0 |
|
|
2,0 |
3,3 |
4,0 |
2,0 |
2,4 |
4,0 |
|
|
Высота, см |
12,9 |
14,1 |
15,7 |
8,1 |
11,3 |
15,3 |
|
Количество видимых метамеров |
14 |
17 |
21 |
14 |
16,6 |
18 |
|
IV группа КЧ РЛ НЛ КЧ1 РЛ1 НЛ1 КЧ2 НЛ2 |
8 |
8,8 |
11,0 |
8,0 |
9,0 |
11,0 |
|
6 |
7,0 |
8,0 |
5,0 |
7,8 |
9,0 |
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
5 |
5,8 |
7,0 |
6,0 |
6,5 |
8,0 |
|
|
5 |
7,2 |
9,0 |
5,0 |
7,5 |
10,0 |
|
|
4 |
4,8 |
7,0 |
2,0 |
3,7 |
5,0 |
|
|
5 |
9,2 |
13,0 |
8,0 |
13,0 |
18,0 |
|
|
4 |
4,8 |
6,0 |
4,0 |
5,6 |
8,0 |
|
|
Высота, см |
17,2 |
21,0 |
25,6 |
16,0 |
20,3 |
25,3 |
|
Количество видимых метамеров |
32,0 |
36,6 |
46,0 |
28,0 |
32,8 |
40,0 |
|
Количество метамеров верхушечн. почки |
9,0 |
13,0 |
19,0 |
12,0 |
20,8 |
28,0 |
где КЧ - кроющая чешуя спящей почки;
РЛ - развернувшийся лист первого элементарного побега;
НЛ - неразвернувшийся лист первого элементарного побега;
КЧ1 - кроющая чешуя первой верхушечной почки;
РЛ1 - развернувшийся лист второго элементарного побега;
НЛ1 - неразвернувшийся лист второго элементарного побега;
КЧ2 - кроющая чешуя второй верхушечной почки;
НЛ2 - неразвернувшийся лист третьего элементарного побега.
Как видно из таблицы 2, ряд показателей морфогенеза сеянцев дуба Арчединской популяции несколько превосходят те же показатели Чапурниковской популяции. Для проверки достоверности разности между выборочными средними воспользовались параметрическим критерием Стьюдента, применяемым при малых (n<30) выборках.
После проведения необходимых расчетов оказалось, что нулевая гипотеза не отвергается. Разница между результатами наблюдений оказалась статистически недостоверной (р>0,05). Однако неопровержение нулевой гипотезы, особенно на малочисленных выборках, не следует рассматривать как доказательство равенства между генеральными параметрами. Необходимо увеличить количество наблюдений или применить непараметрические критерии.
Выводы
Таким образом, в условиях сухой степи Нижнего Поволжья морфогенетический анализ не выявил существенных различий в прохождении онтогенеза между различными популяциями дуба черешчатого, что является результатом воздействия тяжелейших почвенно-климатических условий. Это, возможно, и приводит к нивелированию онтогенетических процессов.
Рецензенты:
Васильев Ю.И., д.с.-х.н., профессор, главный научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград;
Рулев А.С., д.с.-х.н., заместитель директора по науке Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград.