При создании защитных лесных насаждений в сухой степи используется сравнительно небольшой ассортимент древесных и кустарниковых пород. Для его расширения наряду с селекцией и интродукцией ценных форм и разновидностей большой интерес представляет межвидовая гибридизация. Высокая засухоустойчивость, нетребовательность к почвам, хозяйственное значение древесины делают дуб перспективной породой при создании разнообразных защитных насаждений в условиях юго-востока страны. Наибольшую известность получили гибриды дуба селекции С.С. Пятницкого. Менее известны селекционные работы с дубом, проводимые на Нижневолжской станции по селекции древесных пород ВНИАЛМИ в 1950-1960 годах, в результате которых был получен перспективный селекционный материал для условий сухой степи Нижнего Поволжья [1; 2].
Цель исследования: изучить перспективность ранее полученных гибридов дуба черешчатого для условий сухой степи Нижнего Поволжья по устойчивости к болезням и вредителям, производительности и долговечности.
Объекты и методика исследования
При проведении гибридизационных работ с дубом черешчатым и красным на Камышинском опорном пункте ВНИАЛМИ, начатых в 1955 г. И.В. Калининой, была поставлена задача выведения быстрорастущих форм, не повреждающихся грибковыми заболеваниями и энтомовредителями. Из отобранных гибридов были созданы селекционные насаждения. Контролем служили посадки дуба черешчатого, выращенные из семян свободного опыления. Обмеры производились по общепринятой в таксации методике. Для уточнения полученных данных был использован метод трехфакторного дисперсионного анализа. Интенсивность транспирации определялась по методу быстрых взвешиваний Л.А. Иванова, а интенсивность ассимиляции по методу половинок Сакса [3].
Результаты исследования и их обсуждение
Исследования отдельных биоэкологических характеристик в первые годы после посадки выявили превышение таксационных показателей гибридов над исходными родительскими формами в 1,5 раза. Изученные в 1975 г. физиологические характеристики свидетельствовали о большей засухоустойчивости гибридных форм [2]. Однако под действием комплекса крайне неблагоприятных почвенно-климатических факторов к возрасту 45 лет отличия гибридов по росту в значительной степени нивелировались. Возникла необходимость подтверждения гетерогенности селекционного материала, для чего в 2007 г. проведено изучение таксационных и некоторых физиологических характеристик гибридов.
По результатам обмеров, таксационные показатели гибридов почти не отличаются от родительских форм (табл. 1).
Таблица 1
Результаты обмеров таксационных показателей гибридов и родительских форм
|
Опытный материал |
Высота, м |
Диаметр, см |
||
|
1975 г. |
2007 г. |
1975 г. |
2007 г. |
|
|
Посадка 1960 г. |
||||
|
Черешчатый × красный |
5,0 |
8,7 |
7,1 |
22,7 |
|
Черешчатый |
4,1 |
8,7 |
4,6 |
19,3 |
|
Красный |
|
7,4 |
|
16,6 |
|
Посадка 1962 г. |
||||
|
Черешчатый × красный |
4,0 |
8,4 |
4,4 |
20,0 |
|
Красный × черешчатый |
|
8,3 |
|
18,9 |
|
Черешчатый |
3,4 |
7,7 |
4,0 |
22,6 |
Для уточнения полученных данных был использован метод трехфакторного дисперсионного анализа [5], включающий определение различий между гибридами и контролем по материнскому виду (фактор А), различий между гибридами и контролем, обусловленных генотипически (В), влияния месторазмещения деревьев на плантации (экологический фактор С).
Установлена достоверность различий по фактору В у дуба 1962 г. посадки на 5%-ном уровне и по фактору С у дуба посадки 1960 г. (табл. 2).
Таблица 2
Анализ влияния факторов на рост в высоту гибридов дуба
|
Вариация |
Степень |
Средний |
Дисперсионные отношения |
||
|
Fфакт |
F05 |
F51 |
|||
|
Посадка 1960 г. |
|||||
|
А |
1 |
11,66 |
5,4 |
4,0 |
7,2 |
|
В |
1 |
2,16 |
0,82 |
4,0 |
7,2 |
|
С |
6 |
2,64 |
4,89 |
2,3 |
3,2 |
|
Посадка 1962 г. |
|||||
|
А |
1 |
1,53 |
0,46 |
4,0 |
7,1 |
|
В |
1 |
3,34 |
4,77 |
4,0 |
7,1 |
|
С |
6 |
0,70 |
1,52 |
2,3 |
3,2 |
Таким образом, решающее влияние на рост гибридов дуба разных лет посадки имеет материнский вид. В насаждении с однородными условиями местопроизрастания проявились различия между гибридами и контролем. Там, где экологический фактор оказывал достоверное влияние на рост, отличий, обусловленных генетическими особенностями материала, не выявлено.
Важнейшей адаптивной характеристикой породы к условиям сухой степи, определяющей устойчивость селекционного материала к засухе и другим неблагоприятным факторам, в культурах и защитных насаждениях являются показатели водного режима.
Для сравнения некоторых физиологических характеристик гибридов и контроля летом 2007 г. были проведены исследования по определению водоудерживающей способности листьев (по методике А.А. Ничипоровича), интенсивности транспирации методом быстрого взвешивания и ассимиляции (по методу половинок Сакса). Оказалось, что в засушливый период стойкость к завяданию контрольного вида дуба красного и его гибрида дуб красный × дуб черешчатый выше, чем у дуба черешчатого и гибрида дуб черешчатый × дуб красный.
При этом листья гибрида дуб красный × дуб черешчатый медленнее теряли воду в процессе завядания, чем дуба красного. У листьев гибрида дуб черешчатый × дуб красный, наоборот, процесс завядания протекал интенсивнее, чем у дуба черешчатого. По интенсивности транспирации листья гибридов заняли промежуточное положение (табл. 3).
Таблица 3
Физиологические показатели гибридных и контрольных видов дуба в засушливый период
|
Опытный материал |
Процент потери воды через промежутки времени, % |
Транспирация, мг/г |
||||
|
2 ч. |
6 ч. |
24 ч. |
900 ч |
1230ч |
1600ч |
|
|
Дуб черешчатый |
8,8 |
19,6 |
46,2 |
234 |
379 |
547 |
|
Дуб черешчатый × дуб красный |
10,2 |
23,8 |
47,3 |
158 |
326 |
500 |
|
Дуб красный |
7,5 |
17,0 |
43,7 |
240 |
347 |
282 |
|
Дуб красный × дуб черешчатый |
4,6 |
11,4 |
33,6 |
226 |
457 |
354 |
Экономное расходование воды на транспирацию и большая водоудерживающая способность листьев гибридов при более высокой продуктивности по массе в условиях недостаточного увлажнения говорят о том, что гибриды являются более ксерофитными формами, чем дуб черешчатый.
Интенсивность ассимиляции характеризует продуктивность селекционного материала. Она определялась по комплексу накопленного вещества с 10 утра до 13 часов по методу половинок Сакса [3]. Количество высечек в каждом варианте равнялось 125. Как видно из таблицы 4, интенсивность ассимиляции гибридов несколько выше, чем контроля.
Таблица 4
Учет ассимиляции по количеству накопленного вещества методом половинок Сакса
|
Вид |
Абсолютно сухая масса, г |
Прибыль по массе, г |
Интенсивность фотосинтеза мг/дм3час |
|
|
исходная |
через 5 час. |
|||
|
Дуб черешчатый |
0,8472 |
0,8602 |
0,0130 |
1,78 |
|
Дуб красный |
1,0530 |
1,0638 |
0,0108 |
1,48 |
|
Дуб черешчатый х дуб красный |
1,0444 |
1,0620 |
0,0176 |
2,41 |
|
Дуб красный х дуб черешчатый |
1,1163 |
1,1340 |
0,0177 |
2,42 |
Найденные величины прибыли по массе не учитывают потерю веса за то же время в связи с дыханием. Отток ассимилянтов был устранен при постановке опыта, поскольку он проводился на срезанных и поставленных в воду ветвях. Подтверждением того, что отделенный от растения лист в продолжение нескольких часов не снижает интенсивности фотосинтеза, служат данные многих зарубежных исследователей [3], а также исследований Ботанического института АН СССР [3].
Многократное инфицирование опытных насаждений из изучаемых гибридов культурой сосудистого микоза показало, что гибриды, полученные на Нижневолжской станции по селекции древесных пород, более устойчивы к данному заболеванию по сравнению с контролем и гибридными дубами С.С. Пятницкого [4; 6].
Таким образом, гибриды дуб черешчатый × дуб красный и дуб красный × дуб черешчатый представляют собой ценный материал для дальнейших селекционных работ. Введение этих гибридов в защитные насаждения позволит повысить их эколого-экономическую эффективность.
При этом дальнейшее проведение селекционных работ возможно по двум направлениям. Первое направление - это проведение нового комплекса скрещиваний, получение гибридного материала и его испытание в сравнении с материнскими видами и ранее полученными гибридами первого поколения. Второе направление - вегетативное размножение гибридов, создание гибридных семенных плантаций, на которых наряду с продолжением комплекса селекционных работ по изучению гибридов можно массово получать гибридные семена ориентировочно до 0,5 тонны желудей с одного гектара при размещении деревьев 10 х 10 м для создания устойчивых, долговечных гетерогенных гибридных культур поколения F2. Эти гибриды можно использовать для повышения гетерогенности защитных лесных насаждений дуба, сохранения селекционного генофонда и как базу для работы факторов естественного отбора в сухой степи Нижнего Поволжья.
Выводы
Для создания защитных лесных насаждений в Нижнем Поволжье перспективно использование гибридов дуба. Как установлено нами, гибриды лучше растут, устойчивы к неблагоприятным факторам среды и болезням. У них более благоприятно складываются особенности водного режима и интенсивность ассимиляции. Гибриды значительно повышают гетерогенность вновь создаваемых насаждений, что создает условия для работы естественного отбора на устойчивость и долговечность.
Рецензенты:
Васильев Ю.И., д.с.-х.н., профессор, главный научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград;
Рулев А.С., д.с.-х.н., заместитель директора по науке Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград.