Особенности биологии и физиологии лиственницы и ее адаптации к тяжелым почвенно-климатическим условиям сухой степи к настоящему времени изучены недостаточно.
Одними из важнейших показателей, определяющих устойчивость лиственницы к засухе и другим неблагоприятным факторам в культурах Волгоградской области, являются показатели водного режима [3, 4, 5].
Цель исследования
Изучить особенности водного режима лиственницы сибирской в условиях сухой степи для оценки ее адаптации к условиям сухой степи Нижнего Поволжья.
Объекты исследования
Изучение особенностей водного режима проводилось в культурах лиственницы сибирской, заложенных в 1987 г. на каштановой супесчаной почве ГНУ «Нижневолжская станция по селекции древесных пород» на площади 1,4 га с размещением 2-летних сеянцев: междурядья 1,2 м, в ряду - 0,4 м.
Результаты и их обсуждение
С целью изучения водного режима в течение вегетационного периода 2012 г. было проведено исследование запасов продуктивной влаги в почве под культурами лиственницы сибирской. Это позволило провести сравнение с влажностью почвы открытого участка (табл. 1). Взятие проб проведено 19 апреля, 20 июля и 20 октября 2012 г.
Таблица 1
Динамика запасов продуктивной влаги в почве
Варианты опыта |
Глубина слоя, см |
Запасы влаги, мм |
||
весна |
лето |
осень |
||
Площадь питания одного растения 0,59 м2, возраст 25 лет |
0-50 |
135 |
32 |
89 |
0-100 |
306 |
91 |
190 |
|
0-200 |
635 |
276 |
412 |
|
Контроль, открытый участок |
0-50 |
112 |
47 |
94 |
0-100 |
275 |
123 |
209 |
|
0-200 |
525 |
298 |
490 |
Вегетационный период 2012 г. характеризовался как острозасушливый. Продуктивные запасы влаги в слое почвы 0-200 см весной составили 635 мм, в том числе в верхнем 0-50 см корнеобитаемом слое - 135 мм. Эти влагозапасы созданы за счет зимнего снегонакопления, весеннего равномерного таяния и полного впитывания их в почву. Лето 2012 г. отличалось отсутствием осадков, низкой относительной влажностью почвы. С мая продуктивные осадки не выпадали. Запасы влаги под лиственничными насаждением значительно снизилась к 20 июля, к времени затухания активного роста побегов, в 0-50 см слое почвы достигли минимально критического уровня 32 мм, в слое почвы 0-200 см - 276 мм. На открытом участке показатели влажности почвы выше соответственно на 15 и 22 мм. Осенью также запасы влаги под насаждением ниже, чем на контрольном участке, т.е. сверхгустые культуры лиственницы в засушливые периоды испытывают дефицит почвенной влаги. С увеличение возраста деревья-лидеры корневыми системами будут охватывать большую площадь питания, угнетенные растения, естественно, отпадут. Таким образом, лиственница - одна из немногих пород, у которых в условиях сухой степи Нижнего Поволжья активно идут процессы самоизреживания. Это является важнейшей составной частью естественного отбора биотипов, устойчивых к данным почвенно-климатическим условиям [2, 3].
Оценка засухоустойчивости лиственницы проводилась нами и ранее. Были проведены исследования на засухоустойчивость отдельных плюсовых деревьев по потомству. Оценка действия засухи основывалась на фиксации ее влияния в подавлении ростовых процессов у семенного потомства выделенных деревьев. Сеянцы высаживали в вегетационные сосуды, где ограничением полива создавалась искусственная засуха. Из 18 проверяемых образцов потомства плюсовых деревьев 5 показали повышенную устойчивость к засухе. В лесосеменной плантации лиственницы, созданной нами в 1986 г., клоны этих выделенных плюсовых деревьев присутствуют и сегодня дают качественные семена.
Наиболее ценная особенность лиственницы для засушливых условий степи - длительный период сезонного роста, который в 2 раза длиннее, чем у сосны, и составляет 80-87 дней. Прирост колеблется слабо, достигая наибольших значений в июне-июле, когда у большинства других пород рост уже закончен. Лиственница усваивает влагу при полуторной максимальной гигроскопичности. Изменения проницаемости протоплазмы хвои по относительному выходу электролитов в период завядания показывают, что с увеличением возраста растений повышается их возможная устойчивость к засухе: в возрасте 20 лет выход электролитов составляет 2,12 (засухоустойчивость средняя), 30 лет - 1,49 - высокая, 60 лет - 1,38 - высокая [2, 3].
В отличие от других хвойных пород лиственница на зиму сбрасывает хвою, что исключает ее повреждения от снеголома, оказывает положительное влияние на снегораспределение. Способность растений к самоочищению от нижних сучьев уже к 15-летнему возрасту обеспечивает создание необходимых конструкций лесных полос. В силу этого значительно снижаются или полностью исключаются затраты на рубки уходы. Подстилка из опадающей хвои образует кислую среду верхнего слоя почвы, препятствуя росту сорной растительности в защитных насаждениях и ее дальнейшему распространению на прилегающие сельскохозяйственные угодья.
Тесную связь с особенностями водного режима хвои имеет фактор освещенности кроны дерева, так как именно от освещенности зависит интенсивность транспирации и фотосинтеза. При изучении освещенности крон лиственниц в условиях сухой степи нами отмечены следующие особенности: при относительном световом довольствии до 10% хвоя лиственницы и генеративные органы не образуются, при относительном световом довольствии 10-30% деревья сильно отстают в росте. В оптимальных условиях относительного светового довольствия (около 80-100%) масса сырой хвои на двадцатилетних деревьях составляет более 40 кг, деревья имеют низкоопущенную равномерно развитую широкую крону. Площадь питания одного растения для возраста до 20 лет оптимальна 40-50 м2 , что соответствует густоте 200-250 шт. на 1 га.
На основании проведенных исследований по адаптации лиственницы сибирской к световому фактору за нижний предел относительного светового довольствия лиственницы следует принимать значения 80. Способность противостоять обезвоживанию отображает степень пластичности растений и их адаптационные возможности. Ослабление или утрата этой способности приводят к быстрой потере воды, повреждению и гибели клеток, тканей, органов, а зачастую и растения. В качестве признака, характеризующего индивидуальные различия особей в популяции по уровню засухоустойчивости, используется водоудерживающая способность ассимиляционного аппарата [1, 4].
Были проведены исследования дефицита влаги и водоудерживающей способности хвои лиственницы с целью определения засухоустойчивости. Содержание воды в растительном материале по сравнению с ее содержанием в почве велико. Активный обмен веществ в растении поддерживается лишь в том случае, если это содержание колеблется в относительно небольших пределах. Изменение содержания воды на 20-25% часто приводит к приостановке большинства ростовых процессов. У лиственницы хвоя всегда однолетняя с тонкой кутикулярной тканью и сбрасывается (табл. 2).
Таблица 2
Обеспеченность хвои лиственницы водой
Дата опыта и показатели |
Масса до насыщения, г |
Масса после насыщения, г |
Абсолютно сухая масса, г |
Содержание воды в хвое к сухому весу, % |
Водный дефицит, % |
1.07.2012, t воздуха 31,0 0С, влажность воздуха 51,7% |
8,23 |
10,97 |
2,97 |
63,9 |
34,3 |
20.07.2012, t воздуха 45,00С, влажность воздуха 21,9 % |
25,2 |
35,9 |
18,7 |
25,8 |
66,0 |
У лиственницы содержание воды в хвое к сухому весу значительно снижается с повышением температуры воздуха и снижением влажности воздуха. При температуре 31,00С и влажности воздуха 51,7% 1.07.2012 г. содержание воды равнялось 63,9%, 20.07.2012 г. при температуре воздуха 450С и влажности воздуха 21,9 % содержание воды резко снижается и равно 25,8%. Лиственница резко реагирует на значительные повышения температуры: увеличивается транспирация, снижается температура самого растения. В водном дефиците лиственницы при значительных повышениях температур резких изменений не происходит, разница в увеличении составляет всего лишь 2,5%.
Сравнение интенсивности транспирации интродуцированной лиственницы сибирской с другими также интродуцированными в сухую степь хвойными породами (такими как сосна, лжетсуга, можжевельники) показывает, что, имея более высокую транспирирующую способность при низкой относительной влажности воздуха, лиственничные насаждения в большей мере обогащают воздух водяными парами и увеличивают его относительную влажность. Они способствуют улучшению микроклимата, что особенно важно в рекреационных насаждениях и лесопарках в озеленении, в межполосных полях сельскохозяйственных культур.
Наиболее высокую влажность хвоя лиственницы имеет в период интенсивного роста - в мае, июне. В июле, августе влажность хвои на побегах текущего года и на побегах прошлогоднего прироста понижается с 220 до 140%. Значения влажности побегов текущего года варьировали в течение вегетационного периода в пределах 330-120%. Влажность побегов прошлогоднего прироста имеет меньшую амплитуду и варьирует в пределах 110-150%. В зимнее время показатели влажности побегов снижаются. Так, в феврале влажность побегов лиственницы сибирской составляла 68,5-79,4%, у сосны и ели она в этот период была равна соответственно 120% и 100%, т.е. оводненность побегов и ксилемы лиственницы в зимнее время значительно ниже, чем у местных хвойных пород. Такая особенность водного режима лиственницы, как снижение влажности древесины и побегов в зимнее время до 70-80% от абсолютно сухой массы, позволяет лиственнице переносить без повреждений очень низкие температуры воздуха.
Выводы
Изучение физиологических и адаптационных особенностей лиственницы позволяет отнести лиственницу к породам со значительным запасом адаптивного потенциала и высокой экологической толерантностью к стрессовым факторам условий произрастания.
Для лиственницы сибирской также характерны высокая зимостойкость; способность к формированию как чистых, так и смешанных культур; создание различных видов конструкций лесных полос за счет преимущества ежегодного опада хвои, в отличие от других хвойных пород; регулярное семеношение; интенсивный рост и долговечность; почвоулучшающие свойства; высокая устойчивость к техногенным воздействиям, болезням и вредителям. Это делает целесообразным использование лиственницы для создания озеленительных и защитных лесных насаждений в сухой степи Нижнего Поволжья.
Рецензенты:Васильев Ю.И., д.с-х.н., профессор, главный научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград;
Рулев А.С., д.с.-х.н., заместитель директора по науке Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград.