Промышленная добыча топливно-энергетических ресурсов связана с разрушением природных комплексов и потерей биологического разнообразия на посттехногенных территориях. Особенно резко проявляются негативные последствия техногенных воздействий при добыче угля открытым способом, что приводит к выносу на поверхность вскрышных и вмещающих пород, включающих обломки осадочных пород с разной степенью дисперсности [4], и формированию отвалов. В настоящее время добыча угля открытым способом активно ведется в одном из самых крупных угольных месторождений мира – Кузнецком угольном бассейне (Кузбасс). Несмотря на проводимые крупномасштабные работы по рекультивации отвалов вскрышных пород, в нарушенных экосистемах живые организмы испытывают влияние не только антропогенных, но и климатических факторов (таких как низкая относительная влажность воздуха, более высокие температуры, изменение радиационного и светового режимов, процессов конденсации водяного пара и т.п.), под действием которых формируются новые фаунистические комплексы [3, 5].
Цель настоящего исследования
Изучение структуры мезофауны членистоногих вторичных (восстанавливающихся) экосистем после проведения рекультивационных работ и влияния ряда факторов на процесс их восстановления.
Материал и методы исследования
Исследования проводили с мая по август 2013–2015 гг. на Кедровском угольном разрезе, расположенном в зоне равнинной тайги на севере Кузнецкой котловины. Добыча угля на предприятии ведется открытым способом с середины XX в. К настоящему времени в результате производственной деятельности на территории разреза сформировались огромные отвалы вскрышных пород, на которых проведены и проводятся различные рекультивационные мероприятия.
В районе расположения Кедровского угольного разреза были исследованы 4 модельных участка: 1 и 2 – отвалы вскрышных пород, находящиеся на разных этапах демутационной сукцессии, 3 – у основания отвала и 4 – контроль, расположенный в непосредственной близости от разреза и типичный по типу растительности для района исследований биотоп, на котором отсутствует хозяйственная деятельность.
На участке 1 проведена рекультивация – лесная (посадка сосны обыкновенной) и луговая (посев эспарцета песчаного). Встречаются отдельные фрагменты каменистых россыпей из отвальной породы, полностью лишенные растительности. Проективное покрытие (ПП) – 50–70%. Участок 2 – разнотравно-злаковый луг, формируется древесный ярус. ПП – 70–90%. Древесные растения расположены фрагментарно. На участке 3 встречаются отдельные старые березы, открытые поляны с разнотравными лесными лугами с высотой травостоя до 1,5 м. ПП – 90–100%. Участок 4 расположен в разреженном осиново-пихтовом лесу. Около 80% участка занимают поляны с лесным высокотравьем (широкотравьем). ПП – 95–100 %.
Объектом исследований послужили герпетобионтные членистоногие – обитатели поверхности почвы и подстилки, имеющие средние размерные характеристики (мезофауна). Исследовали общую структуру мезофауны членистоногих, динамическую плотность доминантных групп и влияние ряда факторов среды на эти показатели.
Количественный учет мезогерпетобионтов проводили с помощью почвенных ловушек [2], в качестве которых использовали пластиковые емкости объемом 250 мл с фиксирующей жидкостью (5–10%-ный раствор уксусной кислоты). На каждом участке вкапывали по 10 ловушек; осмотр ловушек проводили каждые 7–10 дней. Динамическую плотность членистоногих выражали в количестве экземпляров на 10 ловушко-суток (экз./10 лов.-сут.).
При проведении исследований рассматривали природные факторы, которыми отличались исследованные участки: температура (t) атмосферного воздуха, воздуха у поверхности почвы, почвы на глубине 10 см, влажность (φ) атмосферного воздуха, поверхности почвы, почвы на глубине 10 см, длительность существования биоценоза, проективное покрытие, высота травостоя, видовая насыщенность на 100 м2, общее число видов растений (видовое богатство).
При характеристике мезофауны в условиях техногенного ландшафта были использованы полученные структурные и продукционные показатели отдельных групп членистоногих, корреляционный анализ (корреляция Спирмена) [1].
Результаты исследования
Результаты исследований основных таксономических групп и их динамической плотности приведены в таблице 1. Из таблицы 1 видно, что основой мезофауны являются пять отрядов насекомых (75% от общих сборов мезогерпетобионтных членистоногих) и паукообразные (18%). В меньшей степени представлены ракообразные (мокрицы Oniscidea, отряд Isopoda) и два класса многоножек (Diplopoda, Chilopoda).
Таблица 1
Некоторые показатели основных таксономических групп мезогерпетобионтных членистоногих на Кедровском угольном разрезе
|
Группа |
Экз./10 лов.-сутки |
% от общих сборов |
|
Ракообразные Crustacea |
0,75 ± 0,11 |
0,89 |
|
Паукообразные Arachnida |
18,37 ± 1,17 |
21,79 |
|
Двупарноногие многоножки Diplopoda |
0,94±0,09 |
1,11 |
|
Губоногие многоножки Chilopoda |
1,14± 0,16 |
1,35 |
|
Насекомые Insecta, в том числе: |
63,14± 2,61 |
74,86 |
|
Ногохвостки Collembola |
1,92±0,23 |
2,28 |
|
Уховертки Dermaptera |
0,03±0,01 |
0,04 |
|
Полужесткокрылые Heteroptera |
2,29±0,29 |
2,72 |
|
Жесткокрылые Coleoptera |
34,51±1,76 |
40,92 |
|
Перепончатокрылые Hymenoptera |
24,38±1,40 |
28,90 |
|
Всего членистоногих |
84,35± 3,36 |
100 |
Результат корреляционного анализа зависимости динамической плотности членистоногих от различных природных факторов представлен в виде модели достоверных корреляций на рисунке. Как видно из рисунка, выявлены достоверные связи плотности членистоногих с 10 из 11 рассматриваемых факторов. Недостоверная корреляция отмечена для температуры воздуха у поверхности почвы. В результате изменчивости динамической плотности различных групп мезофауны выделены блоки положительных и отрицательных корреляций с действующими факторами среды. Блок отрицательных корреляций выявлен при рассмотрении связей различных групп членистоногих с такими факторами, как t почвы на глубине 10 см и влажность атмосферного воздуха. К блоку положительных корреляций отнесены связи с остальными рассматриваемыми факторами.
Рис. 1. Модель достоверных корреляционных связей динамической плотности мезогерпетобионтных членистоногих с факторами среды на Кедровском угольном разрезе
1 – температура (t) атмосферного воздуха, 2 – t воздуха у поверхности почвы, 3 – t почвы на глубине 10 см, 4 – влажность (φ) атмосферного воздуха, 5 – φ поверхности почвы, 6 – φ почвы на глубине 10 см, 7 – длительность существования биоценоза, 8 – проективное покрытие, 9 – высота травостоя, 10 – видовая насыщенность на 100 м2, 11 – общее число видов растений
― прямая корреляция; --- обратная корреляция
При анализе достоверных корреляций факторов с общей численностью членистоногих установлено, что наибольшие коэффициенты корреляции отмечены для следующих факторов: видовое богатство, влажность поверхности почвы и видовая насыщенность (r – коэффициент корреляции = 0,43, 0,40 и 0,39 соответственно, при n = 446, p < 0,05). Эти же факторы проявляют наибольшие корреляционные связи и при рассмотрении отдельных групп членистоногих (табл. 2).
Таблица 2
Корреляционная связь отдельных факторов среды и динамической плотности различных групп членистоногих
|
Показатель |
Температура, °С |
Влажность, % |
Длительность существования биоценоза |
Проективное покрытие |
Высота травостоя, м |
Видовая насыщенность на 100 м2 |
Видовое богатство растений |
||||
|
атмосферного воздуха |
воздуха у поверхности почвы |
почвы на глубине 10 см |
атмосферного воздуха |
поверхности почвы |
почвы на глубине 10 см |
||||||
|
Сумма модулей всех корреляций |
2,72 |
1,40 |
2,37 |
2,36 |
3,21 |
2,85 |
3,32 |
2,92 |
2,33 |
3,30 |
3,47 |
|
Средняя величина корреляции |
0,25 |
0,13 |
0,22 |
0,21 |
0,29 |
0,26 |
0,30 |
0,27 |
0,21 |
0,30 |
0,32 |
При вычислении средней величины корреляции факторов по отношению к различным группам членистоногих установлено, что приоритетное значение для мезофауны из рассматриваемых факторов имеют пять (в порядке убывания): видовое богатство, видовая насыщенность и длительность существования биоценоза, влажность поверхности почвы, проективное покрытие. Все эти факторы взаимосвязаны. Так, видовое богатство и видовая насыщенность имеют высокий коэффициент корреляции (r = 0,94, n = 446, p < 0,05). Оба эти фактора наиболее зависимы от влажности поверхности почвы (r = 0,98, n = 446, p < 0,05). Также высокую степень взаимосвязи демонстрируют факторы: длительность существования биоценоза и проективное покрытие (r = 0,93, n = 446, p < 0,05). Поэтому не случайно для ряда групп мезофауны можно выделить сходные реакции на действие определенных факторов. В частности, почти все рассматриваемые группы членистоногих проявляют положительные корреляционные связи с ведущими факторами среды. Исключение составляют полужесткокрылые насекомые, для которых установлена отрицательная корреляционная связь с ведущими факторами среды. К воздействию трех ведущих факторов (видовое богатство, влажность поверхности почвы и видовая насыщенность) наиболее чувствительны мокрицы (ракообразные) и насекомые (r = 0,42–0,49 и r = 0,39–0,43 соответственно, n = 446, p < 0,05), а среди насекомых – жесткокрылые и ногохвостки (r = 0,38–0,47, r = 0,35–0,38 соответственно, n = 446, p < 0,05). С проективным покрытием, длительностью существования биотопа и влажностью почвы в наибольшей степени связаны динамическая плотность двупарноногих многоножек, а среди насекомых – жесткокрылых (r = 0,46–0,54, r = 0,47–0,54 соответственно, n = 446, p < 0,05). Температурные характеристики среды (r среднее = 0,20) в меньшей степени влияют на формирование и структуру мезофауны по сравнению с показателями влажности (r = 0,25).
По числу выявленных достоверных связей с динамической плотностью различных групп герпетобионтных членистоногих факторы можно расположить в следующей последовательности (в порядке убывания): видовое богатство, видовая насыщенность, влажность поверхности почвы (по 10 связей), температура атмосферного воздуха, влажность почвы, длительность существования биоценоза, проективное покрытие, высота травостоя (по 9 связей), температура воздуха у поверхности почвы, влажность атмосферного воздуха (по 8 связей), температура почвы (7 связей), т.е. ведущие факторы среды проявляют и наибольшее число достоверных связей.
Выводы:
1. Основой мезофауны на отвалах угольного разреза являются насекомые и паукообразные, в меньшей степени представлены ракообразные (мокрицы) и многоножки.
2. Установлены пять ведущих факторов среды, влияющих на формирование мезофауны членистоногих: видовое богатство растений, видовая насыщенность, влажность поверхности почвы, длительность существования биоценоза, проективное покрытие; из них наиболее значимы первые три.
3. К воздействию трех основных факторов наиболее чувствительны мокрицы (ракообразные) и насекомые, а среди насекомых – жесткокрылые и ногохвостки. С проективным покрытием, длительностью существования биотопа, влажностью почвы в наибольшей степени связаны двупарноногие многоножки, а среди насекомых – жесткокрылые. Температурные характеристики среды в меньшей степени влияют на формирование и структуру мезофауны по сравнению с показателями влажности.
4. Преобладающее число групп герпетобионтных членистоногих проявляют положительные корреляционные связи с ведущими факторами среды. Исключение составляют полужесткокрылые насекомые.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 13-04-98029 (р_сибирь_а)
Рецензенты:
Куприянов А.Н., д.б.н., профессор, заведующий отделом «Кузбасский ботанический сад», Институт экологии человека СО РАН, г. Кемерово;
Неверова О.А., д.б.н., профессор, заведующая лабораторией экологического биомониторинга, Институт экологии человека СО РАН, г. Кемерово.