Изучение и сохранение биоразнообразия является одним из главных направлений в биологических исследованиях. Сокращение численности популяций того или иного вида ведет к снижению их генетического разнообразия и адаптивного потенциала. В связи с этим актуальным становится вопрос исследования эндемичных, редких и исчезающих видов растений, поскольку только разностороннее изучение биологии видов, внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости, тактик и стратегий выживания может дать объективную оценку состояния ценопопуляций эндемичных, редких видов и организовать их действенную охрану. Некоторые эндемичные виды, обладающие пониженными адаптационными возможностями, исчезают, будучи не в состоянии приспособляться к меняющимся условиям среды, не выдержав конкуренции со стороны других видов. В силу крайней экологической специализации они легко уязвимы и поэтому требуют к себе особого внимания.
Одним из таких уязвимых видов является лук крупный (Allium grande Lipsky, Alliaceae) – узколокальный эндемик Предгорного Дагестана, занесенный в Красные книги России и Дагестана [10]. Он весенний эфемероид, вегетацию начинает в конце марта, когда почва еще достаточно влажная, цветет в мае, плодоносит в июне. Является луковичным поликарпиком. Луковица яйцевидная. Цветоносная стрелка высотой 90 см и выше, довольно толстая. Листья в числе 4–6, ремневидные, до 5 см шириной, по краю гладкие. Соцветие полушаровидное, многоцветковое. Цветоножки в 3–4 раза длиннее околоцветника. Листочки околоцветника до и после цветения сходящиеся, розовые, тупые, на вершине выемчато-зубчатые [4].
Размножается семенами и вегетативно. Произрастает в дубово-грабовых лесах, среди дубового редколесья и кустарников до 800 м над уровнем моря. Приурочен к склонам с горнолесными коричневыми почвами.
Встречается на передовых хребтах в зоне нижних предгорий: гора Тарки-Тау, в окрестностях сел Агачаул, Талги и Губден [3-6,8]. В последние годы вид обнаружен в окрестностях с. Кадыркент Сергокалинского района, с. Дибгалик Дахадаевского района, между селами Дюбек и Хюстиль и ниже с. Кужник Табасаранского района [7, 9]. В новых местонахождениях популяции A. grande представлены небольшим числом экземпляров. Наиболее многочисленная популяция находится в окрестностях пос. Талги. Степень жизнеспособности того или иного вида растения, его возобновление, распространение и ценотическая роль в значительной степени зависят от способности к семенному размножению. В связи с этим целью данного исследования явилось сравнительное изучение семенной продуктивности природной популяции A. grande с Талгинского ущелья за 2009–2010, 2014 гг. и в условиях интродукции.
Материал и методы
Исследования проводили в 2009, 2010 и 2014 гг. в ценопопуляции A. grande в Талгинском ущелье, в разреженном дубовом лесу, образованном дубом скальным Quercus petraea, на высоте 575 м над уровнем моря на восточной экспозиции склона. Общее проективное покрытие травостоя составляло 80–85%, причем на злаки приходилось около 60% при высоте травостоя 15–20 см. Местами лук крупный образовывал скопления, достигая почти 50% проективного покрытия. Весной, в период массового развития эфемеров и эфемероидов, общее число видов составляло 20. Основными доминантами являлись вегетирующие злаки, а также Alliaria petiolata со значительным участием некоторых эфемероидов (Ornithogalum ponticum, Tulipa biebersteiniana). В июне, в период плодоношения лука, проективное покрытие значительно уменьшается, и практически все эфемеры и эфемероиды высыхают. Травостой в этот период представлен многолетними злаками (Brachypodium sylvaticum, Dactylis glomerata) с примесью некоторых представителей летнего разнотравья (Physocaulis nodosus, Aegonychon purpureo-caeruleum, Stellaria holostea и др.).
Интродукционные испытания проводили на Цудахарской (1100 м над уровнем моря, среднегодовое количество осадков 380 мм, относительная влажность воздуха 60%, средняя температура воздуха самого теплого месяца – июля 23,3°С, самого холодного – января –2,2°С, безморозный период равен 240 дням, почвы лугово-степные и Гунибской – 1700 м, среднегодовое количество осадков составляет 619 мм, почвы горно-луговые, тяжелосуглинистые, карбонатные, содержание гумуса составляет 3–4%, среднегодовая температура воздуха 6,6°С, средняя температура самого теплого – августа 16,5°С, относительная влажность воздуха 65%, средняя высота снежного покрова составляет 12 см, максимальная 33 см, безморозный период 167 дней) экспериментальных базах Горного ботанического сада ДНЦ РАН.
Оценку семенной продуктивности проводили по общепринятым методикам [1, 2]. Потенциальная семенная продуктивность определялась числом семяпочек, сформировавшихся на растении; реальная – числом вызревших семян; процент плодоцветения — отношением числа завязавших плодов к числу цветков в соцветии, выраженным в процентах; коэффициент семенификации – отношением показателей реальной семенной продуктивности к потенциальной; эффективность репродуктивного усилия — отношение массы семян в соцветии к массе соцветия. Путем взвешивания на электронных весах определяли массу соцветия, массу семян в соцветии, массу 100 семян.
Анализ структуры изменчивости изучаемых признаков проводился с применением двух моделей дисперсионного анализа: двухфакторной модели и модели с учетом линейной регрессии.
Результаты и обсуждение
Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важными являются их размеры и вес. Количественные характеристики семян представляют интерес и при разработке семеноведения интродуцентов. Результаты исследования семенной продуктивности A. grande в природной популяции с Талгинского ущелья и в условиях интродукции представлены в таблице 1.
Таблица 1
Семенная продуктивность Allium grande Lipsky в природных условиях и в интродукции
№ |
Признаки |
Талгинское ущелье |
Цудахар (интр.) |
Гуниб (интр.) |
|||
X±Sx |
CV, % |
X±Sx |
CV, % |
X±Sx |
CV, % |
||
1 |
Масса соцветия (мг.) |
538,6 ± 37,40 |
38,1 |
1965,2 ± 89,11 |
10,1 |
783,0 ± 171,7 |
49,0 |
2 |
Число плодов (шт.) |
33,8 ± 1,88 |
30,4 |
86,4 ± 4.80 |
12,4 |
33,2 ± 4,18 |
28,1 |
3 |
Число цветков (шт.) |
55,7 ± 2,59 |
25,5 |
121,2± 7,09 |
13,0 |
67,2 ± 4,96 |
16,5 |
4 |
Число семян в соцветии (шт.) |
40,1 ± 3,34 |
45,7 |
126,2 ± 8,97 |
22,1 |
54,0 ± 7,19 |
29,8 |
5 |
Масса семян в соцветии (мг.) |
238,0 ± 17,10 |
39,5 |
945,2 ± 61,19 |
14,5 |
386,0 ± 81,00 |
46,9 |
6 |
Масса 100 семян (мг.) |
591,0 ± 7,66 |
4,1 |
750,4 ± 11,26 |
3,4 |
787,8 ± 18,44 |
5,2 |
7 |
Процент плодоцветения |
60,5 ± 9,66 |
16,0 |
71,1± 0,94 |
2,9 |
48,8 ± 3,61 |
16,6 |
8 |
Коэффициент семенификации |
0,12 ± 0,031 |
26,5 |
0,17 ± 0,004 |
4,7 |
0,13 ± 0,008 |
14,4 |
9 |
Эффективность репродуктивного усилия |
0,44 ± 0,013 |
9,3 |
0,48 ± 0,022 |
10,3 |
0,50 ± 0,031 |
13,8 |
Цветки A. grande собраны в зонтиковидные цимозные соцветия, в молодом состоянии заключенные в чехол из кроющих листьев. Плод – трехгнездная ценокарпная коробочка. Число семяпочек в завязи — величина постоянная, равная 6, и формирование потенциальной семенной продуктивности побега зависит лишь от числа цветков в соцветии. В каждом гнезде формируется по две семяпочки; по нашим наблюдениям, в природных условиях и в интродукции в одном плоде чаще всего формируется менее 6 семян. В некоторых соцветиях были найдены плоды, в которых семена не образовались вовсе, в связи с чем реальная семенная продуктивность данного вида резко отличается от потенциальной меньшими значениями и большой вариабельностью показателей. При сравнении показателей семенной продуктивности лука крупного в природе и в условиях интродукции отмечено увеличение их при интродукции. Наибольшая семенная продуктивность наблюдается в Цудахаре (табл. 1).
Анализ полученных данных выявил существенные различия по показателям семенной продуктивности особей (число плодов, семязачатков, семян, процент плодоцветения, коэффициент семенификации) как между собой в пределах одного года исследований, так и по годам (табл. 2). Например, в 2014 г. реальная семенная продуктивность в среднем составляла 21,9 ± 1,4 семян на одну особь, в то время как потенциальная была равна 334,2 ± 19,2, процент плодоцветения был равен 60,5 ± 1,8, а коэффициент семенификации лишь 6,6 ± 0,3. Уровень плодоцветения и коэффициент семенификации различаются в разные годы. Взаимозависимость между количеством семязачатков и семян у всех исследуемых популяций отсутствует. Коэффициент семенификации, характеризующий степень реализации потенциальных возможностей семяобразования, варьирует в разные годы. Особый интерес представляет показатель, называемый «эффективность репродуктивного усилия» (табл. 1), т.е. отношение массы зрелых семян к массе соцветия. Этот показатель увеличивается с увеличением высоты над уровнем моря места нахождения экспериментальных участков.
Данный вид относится к перекрестноопыляемым, насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов зависит скорее всего от факторов среды (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья) и наличия опылителей, различающихся в разные годы. Дозревание семян происходит уже при высохших листьях. Иногда в соцветиях A. grande наряду с цветками образуются луковички, или выводковые почки. Они имеют стеблевое происхождение и образуются на соцветии вместо цветков
Таблица 2
Семенная продуктивность A. grande в природной популяции с Талгинского ущелья за 2009–2010 и 2014 гг.
Годы |
2009 г. |
2010 г. |
2014 г. |
За три года |
||||
Признаки |
X±Sx |
CV,% |
X±Sx |
CV,% |
X±Sx |
CV,% |
X±Sx |
CV,% |
Число цветков в соцветии, шт. |
73,0 ± 3,34 |
25,0 |
89,4 ± 4,87 |
29,9 |
55,7 ± 2,60 |
25,5 |
72,7 ± 2,58 |
33,6 |
Число плодов в соцветии, шт. |
48,5 ± 3,05 |
34,5 |
57,9 ± 2,86 |
27,1 |
33,8 ± 1,88 |
30,4 |
41,6 ± 1,56 |
37,4 |
Число семян в соцветии, шт. |
53,7 ± 4,93 |
50,3 |
42,4 ± 2,55 |
32,9 |
21,9 ± 1,39 |
45,7 |
39,3 ± 2,34 |
46,5 |
Плодо цветение,% |
65,5 ±2,21 |
18,5 |
65,7 ± 1,68 |
14,0 |
60,5 ± 1,76 |
16,0 |
63,9 ± 1,11 |
16,6 |
Коэффициент семенификации,% |
12,1 ± 0,86 |
39,0 |
8,2 ± 0,47 |
31,8 |
6,6 ± 0,29 |
26,2 |
8,9 ± 0,42 |
37,1 |
Примечание: N=30
В результате проведенного однофакторного дисперсионного анализа выявлено существенное влияние условий года на изученные признаки. На рисунке приведены результаты однофакторного дисперсионного анализа, отражающие вклад межгрупповых компонентов дисперсии в общую вариабельность признаков. Из рисунка видно, что фактор условия года оказывает достоверное влияние практически на все признаки, однако соответствующие им доли влияния (h2, %) неодинаковы.
Относительные компоненты дисперсии (в %) по итогам однофакторного дисперсионного анализа по фактору «разногодичные условия признаков семенной продуктивности Allium grande»
Так, с этим фактором связана большая доля изменчивости числа цветков и числа плодов. Вклад относительной компоненты дисперсии в общую составляет 39,3% и 40,1% соответственно, и наименьшая приходится на число семян и коэффициент плодоцветения (4–8%).
Выводы
Таким образом, популяции данного вида характеризуются относительно стабильной фактической семенной продуктивностью на протяжении всего периода исследования. В естественных условиях показатели семенной продуктивности изменчивы по годам. При этом фактическая семенная продуктивность A. grande значительно уступает потенциальной, что связано с неполной завязываемостью семян и свидетельствует о низкой степени реализации потенциальных возможностей семяобразования в природных условиях, а в условиях интродукции показатели семенной продуктивности повышаются. Это подтверждается и изменением процента плодоцветения и коэффициента семенификации.
Рецензенты:
Магомедова М.А., д.б.н., профессор, зав. каф. ботаники Дагестанского государственного университета, г. Махачкала;
Омаров К.З., д.б.н., зав. лаборатории экологии животных ФГБУН Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН, г. Махачкала.