Одним из эффективных приемов сохранения редких и исчезающих видов является их интродукция в ботанические сады [20; 30; 31; 37; 38]. В интродукционных коллекциях изучаются эколого-биологических особенности редких видов, оценивается перспектива их сохранения и практического использования. Виды рода Oxytropis, в том числе редкие, изучаются в ведущих ботанико-интродукционных центрах России: ГБС РАН (г. Москва) [14; 36], ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) [26-28; 32; 33], ЯБС (г. Якутск) [9; 15]. Редкие уральские виды остролодочников изучаются в интродукции в БС УрГУ (4 вида) (г. Екатеринбург) [28; 34], в БС УрО РАН (9 видов) (г. Екатеринбург) [21; 28], в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (г. Уфа) (8 видов, представленных несколькими образцами) [1; 22; 23].
При интродукции растений наиболее важными вопросами, характеризующими степень адаптации видов к местным условиям, является изучение фенологических фаз и характера плодоношения, так как формирование полноценных семян является показателем соответствия феноритмов растений ритму климата [12; 17; 33]. По Н.В. Трулевич [36], сезонный цикл развития, оценка прохождения интродуцентами фенологических фаз является наиболее существенным показателем успешности интродукции. Сроки начала и окончания вегетации, цветения и плодоношения характеризуют основные этапы сезонной ритмики растений. Феноритмы подчинены климатическому ритму и колеблются в зависимости от погодных условий конкретного года.
При интродукции растений часто происходит изменение размеров различных органов, числа метамеров, изменяются интенсивность и скорость биологических процессов. Влияние условий культуры проявляется и при пересадке живыми растениями, и при посеве семян. Как правило, изменения проявляются в увеличении или уменьшении размеров растений, листьев, соцветий, цветков и плодов, изменении количества цветков, семян, побегов и т.д., изменении анатомических структур, удлинении, сокращении и смещении или даже выпадении отдельных фаз развития [17]. Многочисленные примеры таких изменений приводят интродукторы из опыта разных ботанических садов [10; 32; 39].
Также в условиях культуры у редких видов наблюдается ежегодное или разногодичное вторичное цветение, менее обильное, чем основное [9]. В литературе описаны случаи повторного цветения у O. scheludjakovae Karav. & Jurtz. в условиях культуры в Ботаническом саду ЯГУ (г. Якутск) одновременно с созреванием семян наблюдается вторичное цветение, как правило, менее интенсивное [9]. Также в литературе указывается вторичное цветение для O. alpina, O. alpestris, O. ambigua [19], O. gmelinii [11].
Ряд исследователей [2; 36] основным показателем успеха интродукции считают регулярность плодоношения растений и продуктивность семян. Некоторые авторы, кроме того, отмечают повышение продуктивности семян интродуцентов в культуре [3; 13; 35]. Ряд исследователей отмечают изменение продуктивности семян растений при интродукции в зависимости от экологической природы видов [35]. У мезофитов и ксеромезофитов показатели продуктивности семян в культуре выше, чем в природе, у узкоспециализированных видов – психрофитов, петрофитов – коэффициент завязывания семян в природе низкий, а в культуре семена почти не завязываются. Изменение продуктивности семян и их качества у дикорастущих растений в культуре можно считать показателем адаптации растений к новым условиям среды.
Для успешного отбора ценных видов и форм растений используются системы их сравнительной оценки. Системы оценки результатов интродукции природных видов травянистых многолетников предложили Е.В. Вульф [6], М.А. Базилевская [4], Б.Н. Головкин [7], Н.В. Трулевич [36]. Успех интродукции вида оценивается по общему поведению растений и комплексу признаков, из которых основными являются полнота завершения онтогенеза и цикла сезонного развития [9; 16; 29; 30; 34]. В системе Е.В. Вульфа [6] учитывается наличие семеношения и самосева. Н.А Базилевская [4] предлагает шестибалльную шкалу оценки, учитывающую фенологию растений и зимостойкость.
Интродукционная работа проводится и в Ботаническом саду УНЦ РАН (г. Уфа). Получены данные по интродукции таких видов, как O. baschkirensis, O. gmelinii, O. kungurensis и т.д.
Авторами подробно изучался редкий вид, который включен в Красную книгу Республики Башкортостан [18], остролодочник башкирский – Oxytropis baschkirensis. Объектом изучения послужили растения, выращенные из семян, собранных в популяции на горе Микагир в Учалинском районе в 1998 г. Вид был введен в культуру в 1999 году и выращивается в условиях монокультуры, интродуктором является Н.В. Маслова [1; 23-25].
По срокам цветения O. baschkirensis относится к растениям летне-осеннего цикла цветения (раннелетне-среднеосеннего периода) (по классификации В.Н. Голубева [8]). По длительности цветения – это долгоцветущий вид (более 60 дней по классификации, приводимой Е.Н. Кондратюк, В.М. Остапко [17]). Фенологические фазы бутонизации, цветения и плодоношения перекрывают друг друга, цветение и созревание семян очень неравномерное – на одном растении в течение июня имеются бутоны, цветки, зеленые и зрелые плоды (рис. 1). Семена начинают созревать в II-III декаде июля. У некоторых растений длится созревание семян до III декады сентября.
По сезонному развитию растение относится к весенне-летне-осеннезеленому феноритмотипу (по классификации И.В. Борисовой [5]), вегетирует с весны до осени в течение 5-6 месяцев [22]. Фенологические наблюдения за сезонным ритмом развития показали, что в условиях культуры вид имеет устойчивый тип фенологического развития. Вторичное цветение у O. baschkirensis в условиях культуры наступает во II декаде августа. Вслед за вторичным цветением наступает вторичное плодоношение с III декады августа по I декаду сентября и может продолжаться вплоть до установления снежного покрова.
|
|
|
|
|
|
а |
б |
в |
г |
Рис. 1. Фенофазы молодого генеративного растения Oxytropis baschkirensis в условиях интродукции: а) фаза бутонизации; б) фаза цветения; в) фаза плодоношения; г) перекрывание основных фенофаз
Сравнение абсолютных значений биометрических параметров растений из условий интродукции и природы показало, что в условиях интродукции растения по всем параметрам развивают более крупные вегетативные и генеративные органы. Так, растения в культуре существенно выше, более густо облиственные, значительно отличаются по количеству соцветий, что повышает их ценность в декоративном плане. По данным Л.И. Томиловой [34], у уральских эндемиков O. spicata и O. approximata, и у O. gmelinii [11] при интродукции наблюдается увеличение размеров по сравнению с природными. Различия обусловлены, прежде всего, более высоким уровнем увлажнения по сравнению с естественными местами произрастания, а также отсутствием естественных конкурентов.
Авторами получены данные, которые свидетельствует о том, что завязывание семян в условиях культуры выше, чем в условиях естественного местообитания, что является одним из критериев успешности интродукции вида.
В таблице 1 приведены данные по всем оценочным показателям, суммарная оценка успешности выращивания и группа перспективности в культуре O. baschkirensis по результатам четырех лет интродукционного испытания в Ботаническом саду.
Таблица 1
Оценка перспективности интродукции Oxytropis baschkirensis в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья
|
Оценочный показатель |
Характеристика |
Балл |
|
Интенсивность плодоношения |
Плодоношение устойчивое и обильное |
3 |
|
Всхожесть семян |
Семена среднего качества |
2 |
|
Семенное возобновление |
Самосев слабый и не ежегодный. Самосев жизнеспособный |
2 |
|
Вегетативное размножение |
Вегетативно неподвижный вид |
1 |
|
Габитус в культуре |
Размеры растения в культуре превосходят обычные в природе размеры, цветение более обильное |
3 |
|
Устойчивость растений против болезней и вредителей |
При визуальных осмотрах растений не обнаружено никаких повреждений вегетативной сферы болезнями и вредителями, генеративной - болезнями. Наблюдается повреждаемость плодов и семян вредителями |
2 |
|
Состояние растений после перезимовки |
Весенняя инвентаризация подтверждает полную сохранность многолетних растений и незначительный отпад после первого года жизни |
3 |
|
Сумма баллов: |
16 |
|
|
Группа перспективности: перспективное растение |
||
Таким образом, в условиях культуры O. baschkirensis устойчив, ежегодно проходит полный цикл развития побегов, регулярно плодоносит, способен к самовозобновлению. Полученные результаты свидетельствуют о хорошей интродукционной способности данного вида и возможности сохранения его в культуре, а также создания маточных плантаций с целью получения посадочного и посевного материала для проведения реинтродукционных работ.
Рецензенты:
Хисамов Э.Н., д.б.н., профессор кафедры патологической физиологии ГБОУ ВПО «БГМУ» Минздрава России, г. Уфа;
Шарипова М.Ю., д.б.н., профессор кафедры экологии и ботаники биологического факультета ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», г. Уфа.