Фауна водных животных Кабардино-Балкарии целенаправленно изучается на протяжении последних двух десятилетий [1].
Практически известен видовой состав гидробионтов республики. Однако особенности биологии (распространение, предпочтение биотопов, численность, сроки и условия размножения, продолжительность жизни и др.) большинства видов остаются до сих пор неизвестными. Данное обстоятельство характерно в том числе и для водных моллюсков. Следует отметить, что в фауне этой группы на сегодня насчитывается более трех десятков видов [4, 10, 11]. Часть из них проникли в водоемы КБР сравнительно недавно. Это такие широко распространенные виды, как перловица обыкновенная, беззубка обыкновенная, прудовик большой. Другие (прудовик малый, прудовик ушковый, физа заостренная, горошинка речная и др.) известны с более раннего времени [10].
Наша работа посвящена изучению одного из представителей указанной группы – речной чашечке Ancylus capuloides Porro, 1838, которую ранее неоднократно путали с Ancylus fluviatilis O.F. Muller, 1774 [4, 10, 11].
Материал и методы исследований
Сбор и обработка материала проводились по общепринятым гидробиологическим методам [3, 6, 9, 13]. Сбор моллюсков с погруженных в воду предметов и водной растительности производится вручную при помощи пинцета. Для количественной оценки моллюсков применялся дночерпатель цилиндрический, или бентометр Садовского [7]. Всего было собрано, промерено и взвешено более 10 тыс. экземпляров речных чашечек.
Моллюски фиксировались 4%-ным раствором формалина или 70º спиртом [10, 13]. Измерение моллюсков производилось при помощи МБС-9 через окулярмикрометр с микролинейкой. Взвешивание моллюсков производилось на торсионных весах ТВ-500 с погрешностью 0,01 мг. Зарисовка моллюсков, деталей их строения производилась при помощи рисовального аппарата и бинокулярной лупы МБС-1 и МБС-9 при 8–24-кратном увеличении. Основным пособием по видовой идентификации моллюсков стал «Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий [13].
Индивидуальный индекс сапробности для Ancylus fluviatilis O.F. Muller, 1774 в качестве эталонного был взят из «Временных методических указаний по осуществлению отбора гидробиологических проб на малых реках» [2]. Индикаторный вес для Ancylus capuloides Porro, 1838 рассчитан на основе многолетних стационарных наблюдений с учетом сезонной динамики численности и антропогенного влияния.
В работе приведены оригинальные фотографии с демонстрацией самого моллюска, а также мест его распространения и биотопической приуроченности.
Работа выполняется в рамках выполнения Государственного задания по мониторингу водных биологических ресурсов и их среды обитания Федерального агентства по рыболовству.
Основные результаты исследований
В результате анализа специально собранного по данному виду материала и разбора коллекций гидробионтов КБР был достоверно определен только единственный представитель рода Ancylus – Ancylus capuloides Porro, 1838. Следует заметить, что для России приводится еще 5 видов из данного рода, которые часто путают с Ancylus fluviatilis O.F. Muller, 1774 [10, 13] в пределах нашей республики (ст. Котляревская, Майский административный район КБР, равнина), даже выделяли его вариацию – A. fluviatilis var. armenicus Bourd.
Характерные признаки измеренных нами речных чашечек соответствуют диагнозу вида Ancylus capuloides Porro, 1838. Раковина колпачковидная, округлая с загнутой назад вершиной (рис. 1, 2). Высота раковины заметно меньше ее длины (индекс 0,42). Длина раковины у промеренных экземпляров колебалась в пределах 2,9–5,5 мм, ее ширина – 1,9–5,1 мм, высота – 0,5–2,9 мм. Масса моллюсков менялась от 14,9 до 17,5 мг (в среднем 15,9 мг). Средний продольный диаметр раковины составил 4,8 мм, поперечный – 3,7 мм, средняя высота – 1,9 мм. Правый склон раковины практически прямой. Устье широкое. Вершина лежит внутри контура устья. Она, если смотреть сверху, лежит точно на срединной линии раковины. У живых моллюсков раковина чаще темная с синеватым отливом, пустые раковины светлые с частичной пигментацией. Мягкие ткани моллюска после фиксации в спирте резко уменьшаются в размерах. Раковина тонкая, хрупкая, легко разрушаемая.
Данный вид моллюска в массе отмечен в родниковых ручьях равнинно-предгорной зоны Кабардино-Балкарии (рис. 3), вплоть до 650 м над ур. м. Выше речная чашечка не регистрировалась.
Типичный литореофил населяет участки родниковых ручьев и речек с каменисто-галечниковым дном. Может поселяться и на искусственных предметах – стеклянных и пластиковых бутылках, шинах и других погруженных в воду предметах.
Ксено-олигосапроб: рассчитанный нами индивидуальный индекс сапробности для Ancylus capuloides Porro, 1838 составил 0,75, против 1,35, приводимого для Ancylus fluviatilis O.F. Muller. Весьма нетерпим к органическому и тепловому загрязнению. Также резко реагирует снижением численности на используемый браконьерами для ловли форели «электролов».
Образует большие скопления (до нескольких тысяч экземпляров на 1 м2 каменисто-галечного дна), особенно в родниковых ручьях и речках, выделяемых нами как «лесные» из-за произрастания на берегах пойменного леса. Они характеризуются стабильными гидрологическими (стабильные уровень, скорость, расход, прозрачность и температура воды) и гидрохимическими условиями. Так, в условиях Чегемского лесного ручья (рис. 4) и Герменчикского канала численность этого моллюска в 1997 г. достигала соответственно 10971 и 1043 экз./м2 при биомассе 22,3 и 9,4 г/м2 [12]. В сети родниковых речек Гедуко, Чегемененок, Баксаненок, Урванская черная речка, Пришибо-Малкинская черная речка и иных в 2014 г. численность речной чашечки колебалась в пределах 1075–12505 экз./м2 галечного дна, а биомасса – 1,3–15,8 г/м2.
В ходе многолетних наблюдений было установлено, что в более крупных водотоках – Терек, Малка, Черек, Урух, Баксан, Чегем, характеризующихся преимущественно ледниковым питанием и нестабильным гидрологическим режимом (паводки, половодье), речные чашечки практически не встречаются. Наличие их в количественных пробах из этих рек обусловлено выносом раковин погибших моллюсков из родниковых притоков.
Детритофаг: пищей для речной чашечки являются в основном остатки растительного происхождения – опавшая листва и сучья (растительная ветошь, перетертая течением воды в труху), а также перифитон (водоросли оброста). С учетом данного обстоятельства, надо полагать, речная чашечка играет существенную роль в утилизации мертвой органики в родниковых ручьях.
Продолжительность жизни не установлена, так как в искусственных условиях (аквариуме, бассейне) не выживает. Предположительно – не более года. Активен круглогодично.
В условиях родников предгорья и равнины республики размножается, по-видимому, в течение всего года. Кладки небольшие, в них содержится по несколько яиц. Так, в феврале 1999 г. в Герменчикском магистральном оросительном канале [13] на камне была отмечена кладка этого моллюска с 4 развивающимися эмбрионами. Кладка слизистая полупрозрачная, диаметром около 1,2–1,4 мм. Яйца слегка овальные, 0,22–0,27 мм в диаметре, располагаются в кладке практически симметрично.
В родниковых ручьях Кабардино-Балкарии часто образуют ассоциации с планарией Dugesia gonocephala (Duges), пиявками Boreobdella verrucata (Fr. Muller), Haemopis sanguisuga (L.) и Herpobdella octoculata (L.), бокоплавом Gammarus sp. и многочисленным набором видов вторичноводных насекомых (поденок, веснянок, ручейников, двукрылых).
1. В пределах Кабардино-Балкарии на сегодня известен единственный представитель речных чашечек – Ancylus capuloides Porro, 1838.
2. Данный вид водного моллюска предпочитает родниковые речки и ручьи с чистейшей и чистой водой равнинно-предгорной зоны Кабардино-Балкарии. Выше 650 м над ур. м. речная чашечка не отмечается.
3. В оптимальных условиях численность речной чашечки доходит до нескольких сотен и даже тысяч экземпляров на 1 м2.
Рис. 1. Наиболее крупный экземпляр речной чашечки Ancylus capuloides Porro, 1838. Вид сверху. Длина раковины – 5,5 мм, ширина – 5,1 мм, высота – 1,9 мм (увеличено в 15 раз)
Рис. 2. Речные чашечки Ancylus capuloides Porro, 1838 в естественной среде обитания (размеры близки к натуральным)
Рис. 3. Распространение речной чашечки – Ancylus capuloides Porro, 1838 в Кабардино-Балкарии
Рис. 4. Лесной родниковый ручей – типичный водоем, заселяемый речной чашечкой – Ancylus capuloides Porro, 1838
В результате проделанной работы были сделаны следующие выводы.
Таким образом, по нашим данным для КБР достоверно установлен единственный представитель рода Ancylus – Ancylus capuloides Porro, 1838, обитающий в родниковых ручьях равнинно-предгорной зоны Кабардино-Балкарии, оптимальная высота распространения — 650 м над ур. моря.
Рецензенты:
Бекузарова С.А., д.с.-х.н., профессор, Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова, г. Владикавказ;
Калабеков А.Л., д.б.н., профессор, Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова, г. Владикавказ.