Рассмотрение особенностей синантропизации, сезонной и годовой динамики численности населения птиц и факторов, их определяющих, в биотопах разной степени антропогенной трансформации имеет важное практическое значение, что объясняется в первую очередь необходимостью сохранения биоразнообразия и рационального использования авифауны, а также необходимостью оптимизации совместного существования птиц-урбанистов и человека.
Трансформация населения модельной группы врановых птиц в антропоценозах имеет свои черты и зависит от типа архитектурной застройки биотопа, характера хозяйственной специализации населенного пункта и особенностей окружающих ландшафтов.
Материал и методы
Город Казань располагается на левом берегу р. Волга при впадении в нее р. Казанка. Значительные площади города занимают водные объекты, составляющие 5,8% от общей площади территории в 425,3 км2. Рельеф характеризуется высотами в 50-160 м над уровнем моря при среднем значении высот (65% территории) в 50-70 м. Климат Казани умеренно-континентальный, характеризуется мягкостью в связи с преобладающим западным переносом воздушных масс. Близость крупных водных объектов обусловливает умеренно-влажную погоду в течение всего года. Климатической особенностью города также является наличие двух периодов: теплого (с апреля по октябрь) и холодного (с ноября по март) [8]. На 01.01.2004 г. площадь, занятая под зелеными насаждениями в г. Казани, составляет 22,5% (88,1 м2 на 1 жителя города) [2]. В городе насчитывается около 1200 тыс. жителей, что составляет 40% всего городского населения республики. Основные породы деревьев - липа мелколистная (70%) и клен ясенелистный (25 %). Меньшую долю составляют тополя, березы и рябины.
Особенностью внешнего облика Казани является наличие на территории многоэтажных жилых домов и промышленных зон. Однако редко можно найти город, в котором отсутствовали бы участки индивидуальной застройки.
Целенаправленные исследования населения врановых птиц на территории г. Казани проводятся нами с 2009 г. Птицы учитывались в различные сезоны года на постоянных, фиксированных маршрутах. Маршрут планировался так, чтобы он включал наиболее характерные биотопы урбоценоза. Учеты птиц проводились по общепринятым методикам, адаптированным к использованию в условиях антропоценозов: птицы подсчитывались на трансектах с переменной шириной полосы учета, за счет различного расстояния между зданиями на разных участках маршрута (для квартального сектора); также применялась методика маршрутного учета Ю.С. Равкина (для зоны индивидуальной застройки) [5]. Основной материал был собран на постоянных учетных маршрутах, проложенных в селитебных ландшафтах города с различной степенью преобразованности: индивидуальной застройки, старых многоэтажных домов (в основном это жилые типовые многоквартирные пятиэтажные дома в кирпичном исполнении) и старой мало- и среднеэтажной многоквартирной жилой застройки в 3-5 этажей [7].
Результаты и обсуждение
Из ранее проведенных фаунистических исследований Республики Татарстан известно, что врановые составляют основное ядро населения зимующих птиц антропогенных ландшафтов [6]. В Казани встречаются 7 видов врановых, 5 из которых (ворон, серая ворона, грач, галка, сорока) гнездятся в городе, два (сойка, кедровка) встречаются во время сезонных миграций [3]. По степени убывания синантропности их можно расположить в следующем порядке: галка (Corvus monedula), серая ворона (Corvus cornix), грач (Corvus frugilegus), сорока (Pica pica) и ворон (Corvus corax), встречающиеся здесь круглогодично [1].
Зима 2009 г. Температурный фон данного периода составлял выше климатической нормы. Средняя месячная температура воздуха - 9,9°С, что на 2,3°С превысило средние многолетние значения. Осадков выпало от 4 до 11 мм (26% от нормы). Снежный покров составил 17-37 см.
По численности на территории города с различной степенью антропогенного пресса доминирует галка обыкновенная. Средняя численность вида в зимний сезон 26,8 особей на километр учетного маршрута, 41,4 % от общей численности врановых птиц (lim 7,8-52,2 ос/км, n=10). Субдоминантным видом является ворона серая, средняя численность которой составляет 21,6 ос/км (33,4 %, lim 8,2 - 39,1 ос/км, n=10). Численность грача в зимний сезон - 7,6 ос/км (11,7 %, lim 2,1 - 14,4 ос/км,n=10). Средняя численность сороки составляет 6,6 ос/км или 10,2 % (lim 2,1 - 20,6 ос/км, n=10). Доля ворона незначительна - 3,2%. При дальнейших учетах вороны не были зафиксированы, что свидетельствует об эпизодической роли данного вида в жизни орнитофауны города.
Весна 2009 г. Средняя месячная температура воздуха в марте составила 2-4°С мороза, что на 1-3°С выше нормы. Осадки выпадали неравномерно, в большинстве районов их количество не превысило норму (14-21 мм). Средняя месячная температура в апреле оказалась на 1°С ниже средних многолетних значений и составила 3,4°С. Месячное количество осадков оказалось в дефиците (75% нормы). В мае средняя месячная температура воздуха была выше климатической нормы на 0,6°С. В среднем по республике сумма выпавших осадков составила 64% от нормы.
В весенний сезон численность галок снижается до 19,5 ос/км (39,2%) (n=30). Максимальная зарегистрированная численность вида в данный период - 67,8 ос/км, минимальная - 1,2 ос/км. Средняя численность серой вороны - 18,4 ос/км (37 %, lim 2,1-39,1 ос/км, n=30). Сорока достигает численности в 6 ос/км (12,1 %,lim 2,1-26,7 ос/км, n=30). Численность грача в весенний сезон - 5,8 ос/км (11,7 %, lim 2,1-20,6 ос/км, n=30).
Снижение численности всех без исключения синантропных видов врановых в весенний период объясняется началом возвратных кочевок к местам гнездовий - прилегающим к Казани лесным массивам, сельским поселениям, полям, агроландшафтам и областям к северо-востоку от Татарстана. Оседлое население врановых распадается на пары и небольшие колонии и распределяется по гнездопригодным участкам на территории города: паркам, скверам, кварталам с одиночно растущими дуплистыми деревьями (галки), лесопаркам и пригородным лесополосам.
Впоследствии численность птиц достигает в среднем 48,7 ос/км. Ввиду необходимости вскармливания птенцов преимущественно беспозвоночными и переходом на естественные корма в целом представителей врановых можно часто увидеть на газонах, пустырях и лугах в поисках корма. В указанный сезон на стационарных контейнерных площадках, в кварталах многоэтажных застроек фиксируются лишь отдельные особи, пары (преимущественно врановых) - галки и серые вороны, реже грачи.
Лето 2009 г. В июне отмечена аномально теплая погода со значительным дефицитом осадков. Средняя температура воздуха июня в целом по республике на 2,9°С превысила климатическую норму. Сумма выпавших за июнь осадков составила лишь 49% от нормы. Средняя месячная температура воздуха июля была в пределах нормы и составила 19,1°С. По территории сумма осадков в июле составила 79%.
В летний сезон численность галок снижается до 16,7 ос/км, или 66,1% от общей численности врановых. Максимально зарегистрированная численность в данный период - 54,3 ос/км, минимальная - 4,3 ос/км (n=14). Средняя численность вороны серой составляет 5 ос/км (20%, lim 2,1-14,4 ос/км, n=14). Средняя численность сороки - 1,7 ос/км (6,9%, lim 2,1-6,2 ос/км, n=14). Численность грача в летний сезон - 1,7 ос/км (6,9%, lim 2,1-4,1 ос/км, n=14).
Летом, после вылета птенцов врановых птиц можно увидеть по обочинам дорог, в агроландшафтах, лугах, полях. Консолидация и укрупнение некогда разделенных по парам и небольшим гнездовым колониям птиц начинаются уже в июле, когда родительские особи и сеголетки совершают небольшие по расстоянию суточные перелеты в пределах города в поисках новых кормовых пятен и обратно к местам ночевок (близ гнезда). Однако ввиду наличия «квартальной» приуроченности или территориальности группировок врановых птиц возрастает конкуренция между особями, что вынуждает птиц улетать все дальше, в пригородные сельскохозяйственные поля, зверофермы, полигоны для сбора и складирования ТБО и пищевых отходов. Так возобновляются суточные кочевки птиц в черте города и полеты за его пределы. Тогда же формируются межвидовые кочевочные стаи и смешанные ночевки врановых. Средняя численность птиц в указанный период составляет 16,7 ос/км.
Осень 2009 г. Период характеризуется аномально теплой погодой со значительным дефицитом осадков. Средняя температура воздуха превысила климатическую норму на 3,1°С. Средняя по территории республики сумма осадков в сентябре составила 46% нормы.
К осеннему сезону численность галок достигает 46,7 ос/км, или 64,5% от общей численности врановых (lim 2,3-9 ос/км, n=8). Средняя численность серой вороны - 17 ос/км (23,4%, lim 8,2-12,3 ос/км, n=8), сороки - 5,1 ос/км (7,1%), грача - 3,6 ос/км (5%).
Приближение осенне-зимнего периода и постепенное оскудение пищевых ресурсов естественного происхождения в открытых пространствах и небольших населенных пунктах провоцируют массовый прилет стай врановых в поисках более обильных и стабильных источников кормов в крупные города. Вследствие нескольких волн целенаправленных перелетов оседлое население врановых г. Казани пополняется в сентябре-октябре сородичами из пригородной зоны. Таким образом, Казань, как и другие крупные города и населенные пункты в осенне-зимний сезон, становится ареной притяжения многочисленных синантропных видов птиц. В итоге наблюдается значительное увеличение численности врановых по сравнению с их летней группировкой: серой вороны - в 3,4 раза, сороки - в 3 раза, галки - в 2,8 раза, грача - в 2,1 раза. Среднее количество врановых птиц повышается до 46,7 ос/км. Дальнейший скачок численности врановых в черте города обусловлен массовым прилетом птиц из областей, расположенных к северу и северо-востоку от Татарстана, на зимовку. Причем прилет мигрантов из соседних регионов проходит также поэтапно и, предположительно, связан со скачкообразными значительными снижениями температуры воздуха при приближении зимы.
Зима 2009-2010 гг. В декабре средняя месячная температура воздуха составила на 1-2°С ниже многолетних значений. Сумма осадков - от 21 до 45 мм. В январе среднемесячные температуры на 6-10ºС превышали норму. Зафиксированы интенсивные осадки - до 10-17 мм снега за 12 ч. Средняя температура воздуха составила 17-20ºС мороза, что ниже многолетних значений на 4-6ºС. В феврале отмечалась спокойная холодная погода. Минимальные температуры местами понижались до 25-28ºС мороза, в отдельные ночи - до 29ºС.
Средняя численность галок за данный период составила 82,8 ос/км, или 62,1% от общей численности врановых. Максимальная средняя (по трем биотопам исследования) численность вида в зимний период был зафиксирована в феврале - 150,3 ос/км, минимальная - 19 ос/км - в январе (n=22). Средняя численность вороны серой составляет 40,7 ос/км (30,5%, lim 10,3-78,1 ос/км, n=22). Средняя численность сороки - 8,9 ос/км (6,7%, lim 2,1-20,6 ос/км, n=22). Численность грача в зимний сезон - 1,1 ос/км (0,8%, lim 2,1-6,2 ос/км, n=22).
Наибольшее увеличение средней численности врановых в исследуемых биотопах города к зимнему сезону фиксируется у серой вороны - на 58,3% по отношению к среднему количеству учтенных птиц данного вида в осенний период. На 43,6% и 42,2% увеличивается численность галки и сороки соответственно. При понижении температуры окружающей среды до +5-0оС значительное население грачей откочевывает на зимовку в южные области от Татарстана, что обусловливает снижение количества особей данного вида к зиме по отношению к осенней численности в 2,3 раза (на 235,1%).
Существенное увеличение численности по сравнению с гнездовым периодом зимующих врановых в городе более чем в 5 раз свидетельствует о массовой зимовке здесь птиц-мигрантов. В зимние месяцы суммарная средняя численность врановых в Казани достигает 133,4 особей на 1 км (n=30). Низкие температуры способствуют образованию более крупных по численности группировок птиц в пределах населенного пункта. Основными преимуществами укрупнения стай являются образование общих ночевок с целью снижения энерготрат на терморегуляцию (птицы кучкуются на ночевках), снижения риска хищничества и увеличения эффективности кормодобывания. Так, на всех крупных местах кормления отмечена высокая численность птиц семейства, а стаи коммунальных ночевок достигают численности 140,8 тысяч особей [4].
В противовес указанным процессам важной особенностью динамики численности и локализации населения птиц является характерное для осенне-зимнего периода разукрупнение смешанных стай врановых с повышением температуры окружающей среды, что в последующем приводит к более равномерному распределению населения массовых видов птиц по территории города. Птицы перестают строго пребывать у крупных источников корма, как это бывает в сильные морозы, и начинают значительные перелеты в менее кормные участки, где конкуренция со стороны «сородичей» ниже.
Весна 2010. В марте зафиксирована неустойчивая погода. Осадков выпало больше нормы. В отдельные дни отмечалось усиление ветра до 15-22 м/с. В конце месяца установилась сухая и теплая погода с дневными температурами до 3-10ºС тепла. В первой половине апреля наблюдалась спокойная, теплая и преимущественно сухая погода. Средняя месячная температура воздуха превысила климатическую норму на 1-3ºС, осадки оказались в дефиците. 20-23 апреля максимальные температуры повышались до 20-25ºС тепла. Май был аномально теплым со средними температурами за месяц на 3-5ºС выше нормы и с дефицитом осадков. В первой половине месяца преобладала спокойная сухая и жаркая погода с дневными температурами воздуха до 20-26ºС тепла. Во второй половине месяца отмечалась неустойчивая погода со значительными и резкими колебаниями температуры, временами с небольшими и умеренными дождями и грозами, с усилением ветра до 15-18 м/с, локально с градом.
В весенний сезон численность галок снижается до 19,5 ос/км, или до 38,9% от общей численности врановых. Максимально зарегистрированная численность в данный период - 114,3 ос/км, минимальная - 13,7 ос/км (n=20). Ворона серая, средняя численность - 21,4 (26,1 %, lim 6,2-92,5 ос/км, n=20). Численность грача - 6,1 ос/км (7,4%, lim 2,1-26,7 ос/км, n=20). Средняя численность сороки составляет 5,7 ос/км (6,9%, lim 2,1-20,6 ос/км, n=20).
Дальнейший переход с зимнего сезона на весенний, сопровождающийся смягчением климатических условий в сторону наиболее благоприятных, обусловливает сокращение численности пребывающих в городе в осенне-зимний сезон врановых.
Таким образом, максимальное снижение средней численности весной фиксируется у серой вороны - на 47,5% по отношению к среднему количеству учтенных птиц данного вида в зимний сезон. Галка теряет от зимующей группировки 41,2%, сорока - 36,4%. Это особи птиц-мигрантов из более северных областей начинают возвратные кочевки к местам гнездования. И только грач, оседлые тенденции которого в последние десятилетия только начинают поступательно проявляться, за счет прилета кочующей популяции к естественным местам размножения на территории республики увеличивает свою среднюю численность в 5,7 раз.
Выводы
По результатам проведенных исследований отмечены некоторые изменения за последние 20 лет в структуре населения врановых. Так, в 1990 г. по численности населения доминировала серая ворона - 54,7% от общей численности врановых птиц, субдоминантным видом являлась галка - 44%, доля грача составляла 0,7%, сороки - 0,9%, ворона - 0,1% [1]. По численности среди врановых птиц в течение сезона 2009-2010 гг. в периферийных административных районах городской территории доминирует галка - в среднем по трем исследованным биотопам с различной степенью преобразованности, данный вид составляет 39,6 ос/км, или 55,2%. Субдоминантом среди семейства врановых является ворона серая - 28,4%, далее сорока - 8,3%, грач - 7,3%, доля ворона незначительна - 0,5%. Несмотря на длительные по времени синантропные тенденции, характерные для большинства представителей семейства врановых, ворон в силу особенности своей экологии на территории города остается редким, держащимся поодиночке или парами в пригородной зоне у лесополос и лесопарков видом.
Пространственно-временная структура населения врановых меняется по сезонам в соответствии с изменчивостью факторов среды и их значимостью для птиц. В первую очередь это отношение к пищевым ресурсам мест обитания, антропогенному воздействию, застроенности территории, наличию мест ночевок и озелененности местообитания.
Динамика численности врановых значительно отрицательно коррелирует (R= - 6960) c показателями температуры воздуха. Так, чем ниже температура окружающей среды, тем больше их численность в пределах городского биотопа (рис. 1). В морозные периоды птицы массово концентрируются в городе у постоянного и стабильного источника корма антропогенного происхождения (в многоэтажных кварталах с обилием пищевых отходов), в местах массовых ночевок (подковообразно расположенных многоэтажных кварталах с древесными насаждениями, прикрывающими птиц от ветра с 3 сторон).
Рис. 1. Коэффициент корреляция между температурой воздуха и численностью птиц. R = – 6960
Максимальную среднюю численность врановые достигают в зимний период, когда их количество составляет 133,4 ос/км. В летний период наблюдается снижение среднего количества врановых до 25,2 ос/км, что связано с откочевкой из городских биотопов группировок-мигрантов и кочующих стай в лесную и пригородную зону на период гнездования. Таким образом, разница между численностью летнего и зимнего населения врановых птиц составляет 5,3 раз, что свидетельствует о глубоких и прочных связях популяции врановых с урбанизированным ландшафтом особенно в осенне-зимний период.
Рецензенты:
Понамарев В.А., д.б.н., профессор кафедры экологии и географии ФГБОУ ВПО «Ивановский государственный университет», Шуйский филиал, г. Шуя;
Еналеев И.Р., д.б.н., директор некоммерческой организации «Экологический фонд “Кречет”», Высокогорский район РТ, с. Бимери.