Первые посадки сосен в дендрарии Горнотаежной станции датируются 1935 годом [1]. В настоящее время три вида североамериканских сосен в дендрарии растет в рядовых посадках на трех обособленных участках, разделенных естественной лесной растительностью [4]. Регулярные наблюдения за развитием сосен здесь ведутся с 1992 года. Изучены фенология и некоторые элементы физиологии, дана оценка перспективности интродукции по комплексу показателей [6]. В данной статье анализируются результаты динамики семеношения сосен, дается биометрическая характеристика шишек и посевных качеств семян.
Объекты и методы исследований
Объектами исследования являются три вида сосны, естественные ареалы которых находятся в Северной Америке: Сосна скрученная - Pinus contorta var.Murrayana Balf., С о с н а в е й м у т о в а P. strobus L., С о с н а Б а н к с а P. banksiana Lamb.
Сосна скрученная в дендрарии растет в рядовой посадке вдоль главной аллеи Приусадебного участка в нижней части северного склона. Расстояние между деревьями составляет пять метров. Почва в месте произрастания сосны скрученной влажная, периодически в течение года переувлажняется, и это состояние длится практически до двух недель. Плодородный слой почвы довольно большой, гумусовый горизонт до 5 сантиметров. Гумус мелко-комковатый, хорошо разложившийся. Травяной напочвенный покров редкий, разнообразный, не образующий сплошного покрытия. Проникающая в посадке древесная и кустарниковая растительность ежегодно выкашивается.
Сосна веймутова в дендрарии растет на Североамериканском участке. Средняя часть пологого южного склона с крутизной 8°. Выше по склону растет естественный лес (дубняк), ниже по склону расположены рядовые посадки дендрария из других древесно-кустарниковых растений. Почва дресвяная, периодически сухая, гумусовый горизонт не более 1 см. Подстилка в основном из хвои, живой напочвенный покров очень редкий из-за сильного затенения кронами сосны. Посадка двухрядная, шаг посадки неравномерный (от 2 до 4 м). Расстояние между рядами 4 м.
Сосна Банкса растет на горизонтальном участке водораздела. Расстояние между отдельными деревьями 3 м; в отличие от сосен веймутовой и скрученной здесь не наблюдается сомкнутого соснового полога по причине возраста и габитуальных особенностей сосны Банкса. Почва среднего плодородия и увлажнения, гумусовый горизонт неравномерный - от 2 до 4 см. Травяной покров сильно развит, преобладают осоки, папоротник орляк, остальные травянистые виды хотя и многочисленны, но их обилие значительно ниже.
Ежегодный учет количественной составляющей семеношения с определением балла урожайности проводился по методике, адаптированной нами применительно к условиям дендрария [6]. Длину и ширину шишек измеряли штангенциркулем с точностью 0,5 мм. Всхожесть и энергию прорастания семян определяли по Гост 13056.6-75.
Результаты и обсуждение
При изучении семенной продуктивности использовали следующие показатели: размещение шишек по поверхности кроны с указанием места наибольшей концентрации шишек в текущем году, количество шишек на одной средней ветви. Урожай шишек у сосны веймутовой формируется в верхней трети кроны и распределен по мутовкам более-менее равномерно (таблица 1). У сосен Банкса и скрученной мутовки с шишками занимают 2/3 кроны с заметной концентрацией в привершинной части и более редким размещением шишек на нижерасположенных ветвях. Поскольку все три вида сосны растут в дендрарии в рядовых посадках, сомкнувшись кронами в рядах, структура урожая шишек носит одинаковый характер относительно сторон света. Наибольший урожай находится на южной хорошо освещенной стороне кроны, наименьший - с северной стороны. На взаимозатеняющих ветвях в ряду урожай также меньше, но это касается именно затененных ветвей, на остальных же количество шишек приближается к таковому на южной стороне кроны.
Таблица 1
Семеношение сосен в дендрарии
|
Виды |
Размещение шишек в кроне |
Основная концентрация урожая, №№ мутовок |
Количество шишек на 1 среднюю ветвь
|
||
|
мини-мальное |
макси-мальное |
среднее |
|||
|
С. веймутова |
1/3 кроны |
1 - 4 |
2 |
28 |
13 |
|
С. Банкса |
2/3 кроны |
1-5 |
2 |
23 |
10 |
|
С. скрученная |
2/3 кроны |
1-6 |
1 |
20 |
8 |
Лабораторная всхожесть и энергия прорастания семян сосен веймутовой и скрученной выше, чем у сосны Банкса (таблица 2). Грунтовая всхожесть у всех видов приблизительно вдвое ниже лабораторной. Среди не проросших семян подавляющее большинство относится к пустым (без зародыша). Семян здоровых, но не проросших по невыясненным причинам, у всех трех видов минимальное количество.
Таблица 2
Качественная характеристика семян сосен
|
|
Энергия |
Лабора- |
Не проросшие семена, % |
Грунтовая |
||
|
Растения |
прораста-ния, |
торная всхожесть, |
пустые |
загнившие |
здоровые |
всхожесть, |
|
|
% |
% |
|
|
|
% |
|
С. скрученная |
22 |
43 |
50 |
5 |
2 |
19 |
|
С. Банкса |
10 |
25 |
68 |
5 |
2 |
10 |
|
С. веймутова |
20 |
35 |
55 |
3 |
7 |
12 |
Шишки сосен отличаются размерами и формой (таблица 3). При этом сравнивать между собой можно только двухвойные сосны, т.к. шишка сосны веймутовой имеет совсем другое строение и больше похожа на еловую.
Таблица 3
Характеристика шишек и семян разных видов сосны
|
Показатели |
Сосна Банкса |
Сосна скрученная |
Сосна веймутова |
|
1. Длина шишки средняя |
45 |
42 |
117 |
|
2. Ширина шишки средняя |
21 |
23 |
24 |
|
3. Коэффициент формы |
2,2 |
1,8 |
4,9 |
|
4. Длина семени |
3,6 |
3,6 |
6,2 |
|
5. Ширина семени |
2,0 |
2,2 |
4,3 |
|
6. Длина крыла |
22,6 |
10,1 |
24,1 |
|
7. Ширина крыла |
5,3 |
4,3 |
5,4 |
|
8. Количество семян в 1 шишке, среднее |
32 |
19 |
28 |
|
9. Среднее количество семенных чешуй |
67 |
112 |
51 |
|
10. Семян в 1 шишке: max/ min |
47/14 |
34/11 |
43/21 |
|
11. Семенных чешуй в шишке: max/min |
75/52 |
119/81 |
63/38 |
|
12. Отношение количества чешуй к количеству семян |
2,1 |
6,0 |
1,82 |
Шишки сосны скрученной короче и шире, чем у сосны Банкса, соответственно у этого вида выше коэффициент формы. Размеры семян у этих двух видов сопоставимые, у сосны веймутовой семена существенно крупнее. Наибольшее количество семян в шишке - у сосны Банкса. У сосны скрученной семян в шишке наименьшее количество, несмотря на приблизительно вдвое большее число семенных чешуй. У этого вида наибольший коэффициент наполненности. Отношение количества семенных чешуй к количеству семян в шишке характеризует выход семян, или наполненность шишки семенами. Чем выше этот показатель, тем ниже выход семян относительно размеров самой шишки, т.е. ее наполненность семенами. Наилучшее положение по этому показателю у сосны веймутовой.
Выводы
Урожайность и характер распределения шишек по поверхности кроны, группирование основного урожая на ветвях определенных мутовок зависит от размещения посадочных мест на местности и особенностей освещения крон. Различия в размерах и форме шишек и семян зависят от ботанической характеристики видов. Такие параметры, как наполненность шишки и выход семян зависят от внешних причин (общее состояние дерева, его возраст, освещение кроны и наличие перекрестного опыления, т.е. от количества рядом растущих деревьев данной породы). Уровень семеношения у всех трех видов сосен оценивается положительно, несмотря на имеющиеся фактические различия. Это говорит о том, что генотип изучаемых интродуцентов в достаточной степени соответствует климатическим условиям Приморского края, а значит их дальнейшая интродукция может быть перспективна в данных условиях.
Рецензенты:
Зориков П.С., д.б.н., профессор, директор Горнотаежной станции ДВО РАН, с. Горнотаежное;
Москалюк Т.А., д.б.н., доцент, гл. н. с. лаборатории экологии растительного покрова БСИ ДВО РАН, г. Владивосток.