Род Nitraria L. (cелитрянка), ранее входивший в семейство Zygophyllaceae (парнолистниковые), в настоящее время выделен в самостоятельное монотипное семейство Nitrariaceae с десятью видами. Ареал семейства включает степные и пустынные районы Западной, Средней и Центральной Азии, юго-востока Европы и Северной Африки, а также юго-востока Австралии [1].
Виды Nitraria L. являются галофитами и представляют собой шарообразные или подушковидные стелющиеся кустарники высотой 0,3–2,0 м. Благодаря этим биологическим особенностям их применяют в ряде стран в защитном лесоразведении для укрепления песчаных наносов, берегов, снижения засоленности и обогащения почв органическими веществами [9]. Кроме этого, представители рода Nitraria L. рассматриваются как ценные объекты для поиска новых лечебных средств растительного происхождения [3,2,9-11].
Плоды съедобны в свежем и сухом виде, пригодны для производства соков, повидла, джемов, пищевых красителей. Питательная ценность обусловлена наличием сахаров, протеинов, аминокислот, витаминов, пектинов, минеральных элементов [10,11].
Наибольшее число видов Nitraria встречается в Центральной Азии. На территории Российской Федерации произрастает два вида Nitraria sibirica Pall. и Nitraria schoberi L.
N. schoberi L. распространена преимущественно в равнинных степных и пустынных районах Турана и Арало-Каспийской низменности, достигая на юге Сирии и имея на западе два оторванных местонахождения – в Восточном Крыму и Южной Румынии [4,7]. В восточной части ареала (Западная Сибирь) вид представлен небольшими популяциями [6,8].
В Дагестанской флоре этот род представлен одним видом – Nitraria schoberi L., который занесен в Красную книгу Дагестана, где указаны десять локальных мест произрастания: в Ногайском, Тарумовском, Кизлярском, Бабаюртовском, Кумторкалинском, Кизилюртовском районах и на острове Чечень (Низменный Дагестан); в окрестностях села Ботлих Ботлихского района (Внутреннегорный Дагестан).
Изучение популяций Nitraria schoberi в Дагестане важно не только как ресурсного, но и как редкого вида, места произрастания которого характеризуются значительной географической изолированностью.
Материал и методы исследований
Настоящие исследования проводились на территории Ботлихского района Внутреннегорного известнякового Дагестана. Данная популяция географически изолирована от всех остальных мест произрастания N. schoberi передовыми хребтами Предгорного Дагестана.
Рис. 1. Распространение N. schoberi L. в Дагестане
Материалом для настоящей статьи послужили сборы, сделанные в 2011–2014 г. в природной популяции N. schoberi L. на западном микросклоне южной окраины села Ботлих. Координаты: N – 42°39'25,5'', E – 46°11'58,6'', высота над уровнем моря – 801 м.
Почвенные образцы, отобранные на данном участке, были подвергнуты химическому анализу, в результате которого определены следующие показатели: водная вытяжка, подвижный фосфор, обменный калий, гидролизуемый калий, гумус, микроэлементы.
При камеральной обработке материала учтены признаки вегетативных (длина годичных приростов, количество междоузлий, число листьев [с учетом мутовки листьев, в пазухе годичного побега], длина листьев, ширина листьев) и генеративных (число плодов, длина плода, ширина плода, масса плода, длина семени, ширина семени, масса семени) органов.
Статистические характеристики получены с помощью программ «EXCEL» и «STATISTICA 10».
Результаты и обсуждение
Ботлихская популяция произрастает на эродированном склоне, где анализ водных вытяжек почвы показал (величина сухого остатка 0,18 %) слабую засоленность на глубине 0–10 см. Тип почвы горно-долинный. Численность популяции N. schoberi в 2014 г. составила 79 кустов.
Совместно с N. schoberi здесь произрастают кустарники Cerasus incana (Pall.) Spach, , Atraphaxis daghestanica (O. Lovel.) O. Lovel., Colutea orientalis Mill. и полукустарники Salsola daghestanica (Turcz.) Lipsky Gypsophila capitata Bieb., Reaumuria alternifolia (Labill.) Britten. Сопутствующими травянистыми видами являются Сapparis herbaceae Willd, Andropogon ischaemum L., Zygophyllum fabago L. , Salvia canescens C. A. Mey., Artemisia taurica Wind., Medicago coerulea Less. ex Ledeb., Onobrychis bobrovii Grossh., Euphorbia virgata Waldst. & Kit., Galium brachyphyllum Roem. et Schult., Convolvulus arvensis L., Seseli alexeenkoi Lipsky.
Изученные особи N. schoberi различаются как по абсолютным показателям признаков, так и по степени их вариабельности. Эти различия связаны с генетическими и возрастными особенностями кустов и с микроусловиями их произрастания.
Из признаков, относящихся к структуре кроны, относительно стабильным оказался признак «количество междоузлий» на генеративных побегах, а наиболее изменчивым признак «количество междоузлий» на вегетативных побегах, признак «количество листьев» на побегах в обоих случаях проявил высокую вариабельность (табл. 1). Наибольшие колебания значений коэффициента вариации по среднему годичному приросту побегов кустов были выявлены в 2011 и в 2012 гг. В 2013 году по этому признаку отмечена средняя степень изменчивости (CV 26,5 %) [5].
Таблица 1
Показатели признаков побегов и листа растений Nitraria schoberi L. ботлихской популяции
|
№ куста |
Признаки |
||||||||
|
Длина годичных приростов, см. |
Количество междоузлий, шт. |
Количество листьев, шт. |
Индекс листа |
||||||
|
2013 г. |
2012 г. |
2011 г. |
Ген. |
Вег. |
Ген. |
Вег. |
Ген. |
Вег. |
|
|
1 |
6,1±0,35 |
5,8±0,86 |
4,3±1,01 |
4,3±0,17 |
5,6±1,96 |
6,9±0,94 |
13,0±3,75 |
5,33 |
4,33 |
|
30,0 |
75,6 |
86,9 |
19,1 |
78,4 |
61,2 |
64,6 |
|
|
|
|
2 |
5,8±0,23 |
5,3±1,01 |
7,0±1,29 |
5,0±0,24 |
5,2±1,77 |
9,6±0,76 |
14,5±2,22 |
5,0 |
5,0 |
|
19,4 |
81,7 |
61,5 |
21,1 |
76,2 |
34,3 |
30,6 |
|
|
|
|
3 |
7,2±0,35 |
7,7±0,89 |
6,0±0,55 |
5,3±0,19 |
7,0±0,77 |
9,7±0,66 |
14,4±2,38 |
4,5 |
4,66 |
|
26,2 |
57,9 |
34,1 |
17,5 |
24,7 |
32,8 |
36,9 |
|
|
|
|
4 |
6,3±0,34 |
9,8±2,05 |
11,1±3,16 |
5,1±0,20 |
8,3±1,55 |
6,9±0,75 |
12,3±2,53 |
4,25 |
5,00 |
|
24,4 |
93,2 |
75,7 |
15,7 |
37,5 |
43,2 |
41,3 |
|
|
|
|
5 |
5,8±0,36 |
3,1±0,59 |
3,0±0,74 |
4,8±0,14 |
3,5±1,26 |
3,1±0,44 |
5,5±2,60 |
4,25 |
5,00 |
|
32,4 |
89,7 |
78,8 |
14,2 |
71,9 |
66,9 |
94,5 |
|
|
|
|
Общие |
6,3±0,16 |
6,4±0,54 |
6,3±0,69 |
4,9±0,10 |
5,6±0,69 |
7,3±0,41 |
12,0±1,30 |
4,25 |
4,66 |
|
26,5 |
79,6 |
67,4 |
17,4 |
57,7 |
47,6 |
53,6 |
|
|
|
Примечание. Здесь и в табл. 2 в числителе Х±Sх в знаменателе CV, %.
Показатели морфологических признаков плодов и семян N. Schoberi ботлихской популяции проявили низкую вариабельность, кроме признака «количество плодов». Стабильные показатели отмечены у признаков «ширина семени» – 2,2 %; «длина семени» – 3,4 %; «длина плода» – 3,6 %, «ширина плода» – 7,1 %, и «масса семени» – 7,6 %. Линейные признаки плода при этом более константны, чем весовые.
Таблица 2
Показатели признаков плода и семян растений Nitraria schoberi L. ботлихской популяции
|
№ куста |
Признаки |
||||||
|
Число плодов, шт. |
Длина плода, мм. |
Ширина плода, мм. |
Масса плода, мг. |
Длина семени мм. |
Ширина семени мм. |
Масса семени мг. |
|
|
1 |
21,2±1,52 |
8,8±0,16 |
5,7±0,16 |
206±0,13 |
8,0±0,12 |
3,7±0,01 |
69±0,01 |
|
35,1 |
4,0 |
6,2 |
14,6 |
3,4 |
1,1 |
2,7 |
|
|
2 |
18,3±1,26 |
8,7±0,08 |
5,2±0,10 |
161±0,06 |
8,0±0,15 |
3,7±0,03 |
70±0,01 |
|
30,0 |
2,3 |
4,5 |
9,1 |
4,0 |
2,4 |
6,1 |
|
|
3 |
26,0±1,65 |
8,3±0,16 |
5,2±0,23 |
168±0,12 |
7,7±0,12 |
3,7±0,03 |
67±003 |
|
29,7 |
4,0 |
9,0 |
14,2 |
3,2 |
1,7 |
8,9 |
|
|
4 |
19,6±2,20 |
8,7±0,27 |
5,4±0,30 |
192±0,18 |
8,0±0,20 |
3,8±0,07 |
71±0,04 |
|
44,8 |
6,3 |
11,2 |
9,81 |
4,9 |
3,8 |
12,0 |
|
|
5 |
16,3±1,09 |
9,4±0,06 |
6,2±0,12 |
270±0,09 |
8,5±0,05 |
3,9±0,038 |
89±0,03 |
|
33,6 |
1,5 |
4,5 |
7,6 |
1,43 |
2,1 |
8,27 |
|
|
Общие |
20,3±0,74 |
8,8±0,09 |
5,6±0,11 |
201±0,09 |
8,1±0,07 |
3,8±0,02 |
74±0,02 |
|
34,6 |
3,6 |
7,7 |
11,1 |
3,4 |
2,2 |
7,6 |
|
Выводы
В ботлихской популяции у растений N. schoberi L. выделены признаки со сравнительно высокой и низкой вариабельностью. К признакам с высокой изменчивостью отнесены признаки вегетативных органов и признак «число плодов на модульной ветви». Признаки, характеризующие генеративные органы (плод, семя) проявляют низкую вариабельность. Это является показателем степени влияния генетической и экологической составляющей на рост и развитие органов Nitraria и потенциальных возможностей для формирования адаптационных ответов.
Рецензенты:
Магомедова М.А., д.б.н., зав. кафедрой ботаники Дагестанского государственного университета, г. Махачкала;
Омаров К.З., д.б.н., зав. Лабораторией экологии животных ФГБУН ПИБР ДНЦ РАН, г. Махачкала.