В последние годы ведутся широкие исследования по изучению влияния тяжелых металлов (ТМ) на отдельные физиологические процессы растений. Многие из ТМ относятся к эссенциальным химическим элементам, которые в следовых количествах необходимы для метаболизма, роста и развития растений, являясь составной частью различных ферментов. Они активно участвуют в метаболизме, но при избытке в среде могут проявлять сильное токсическое действие [1,4,5,10]. В частности, медь (Cu), являясь наиболее токсичным ТМ, в растениях входит в состав пластоцианина, участвующего в фотосинтезе, и некоторых других медьсодержащих белков и окислительных ферментов. Она повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость растений [7]. Однако интервал концентраций Cu, при которых этот металл не проявляет своего токсического действия, очень небольшой. Даже двукратное превышение оптимальных концентраций Cu может вызвать негативное действие. Так, токсическое действие меди в повышенных концентрациях проявлялось в снижении накопления фитомассы, уменьшении оводненности тканей и содержания хлорофилла, ингибировании поглощения ионов некоторых других металлов и их транслокации по растению рапса [3]. Высокие концентрации этого металла приводят к развитию металлотоксикозов (хлорозы, некрозы, ингибирование роста корней и побегов), вплоть до полной гибели растений. Механизмы адаптации растений к токсическому действию Cu основаны на функционировании общих (низкомолекулярные органические стресс-протекторные соединения, защитные макромолекулы и антиоксидантные системы) и специализированных механизмов устойчивости (хелатирование, секвестеризация и компартментация ТМ) [8, 9].
Токсичное действие свинца (Pb) на растения связано, главным образом, с нарушением фотосинтеза, а также роста растений. В основном свинец накапливается в корнях растений [1,4,5]. Однако следует отметить, что фитотоксичность этого металла менее выражена по сравнению с многими другими ТМ. Это объясняется тем, что в почве катионы металла быстро связываются с образованием малорастворимых соединений, а также достаточно прочно удерживаются почвенными коллоидами. Вследствие этого Pb становится малоподвижным и утрачивает свою доступность для растений [1]. Еще одним объяснением пониженной фитотоксичности Pb является наличие в растениях действующей системы инактивации [2]. Вместе с тем в присутствии высоких концентраций Pb в почве происходит выраженное ингибирование процессов роста и развития растения [4, 6].
Целью данного исследования явилось изучение влияния различных концентраций тяжелых металлов (Pb и Cu) в почвах на рост и развитие укропа огородного Anethum graveolens L.
Исследования проводились в рамках стационарного микрополевого опыта на территории экспериментального комплекса лаборатории экологии и рационального природопользования Государственного автономного научного учреждения «Институт региональных исследований Республики Башкортостан». Опыт закладывали в трехкратной повторности в следующих вариантах: 1) контроль (без внесения в почву ТМ), 2) внесение Cu в количестве 1, 5 и 10 ПДК, 3) внесение Pb в количестве 1, 5 и 10 ПДК, 4) совместное внесение Cu и Pb в количестве 1, 5 и 10 ПДК. Почвы опытного участка представлены черноземами обыкновенными тяжелого механического состава. Закладка опыта производилась на микроделянках размером 100 х 100 см, разделенных между собой полиэтиленовой пленкой до глубины 40 см с целью предотвращения миграции ТМ. Перед закладкой почву разрыхляли, очищали от остатков растений и выравнивали. Cu и Pb в почвы вносились в форме растворимых солей – ацетатов. Посев семян Anethum graveolens L. был произведен рядовым способом. Норма высева составляла 100-150 штук семян на 1 м2.
Как показали исследования, степень воздействия ТМ на укроп огородный определяется их свойствами и содержанием в почве, а также зависит от вегетационного периода растения.
На 24-й день вегетации высота растений Anethum graveolens L. была примерно одинаковой на всех пробных площадках, как загрязненных солями металлов, так и контрольной, что может свидетельствовать об отсутствии выраженного негативного воздействия на изучаемые растения на данном этапе их роста со стороны внесенных в почву ТМ (рис. 1).
А 
Б
Рис. 1. Влияние разных концентраций Cu (А) и Pb (Б) в почве на динамику роста Anethum graveolens L.
Примерно через 40 дней вегетации начинали проявляться различия в высоте Anethum graveolens L., усиливающиеся по мере роста растения. На 54-й день роста на растениях, растущих на почвах с внесением ТМ, появились небольшие признаки хлороза. Высота растения на участках, загрязненных медью была выше по сравнению с растениями, выросшими на почвах со свинцом. Этот результат, по-видимому, свидетельствует о большей фитотоксичности свинца по сравнению с медью.
К концу вегетационного периода на 74-й день роста высота растений Anethum graveolens L., произрастающих на почве, содержание меди в которой превышало ПДК в 5 раз, практически сравнялась с контрольными показателями. Подобный эффект стимуляции роста в присутствии меди был отмечен также для растений, произрастающих на пробной площадке, содержащей 10 ПДК Cu, однако в данном случае он был менее выражен. Смена токсического эффекта на стимулирующее действие меди, по всей видимости, связано с адаптационными механизмами растений, с помощью которых они инактивировали избыточное количество ионов ТМ.
Как было отмечено выше, свинец по сравнению с медью обладал более выраженным токсическим действием. Растения на участке, содержащем 10ПДК Pb, оказались наиболее слабыми и низкорослыми, обладали признаками хлороза. Их рост после 54-го дня вегетации практически прекратился.
Совместное внесение Cu и Pb также отрицательно сказалось на увеличении длины растений. При этом высота растений на всех пробных площадках (1, 5, 10 ПДК Pb+Cu) была приблизительно одинаковой при каждом измерении, а в конце вегетационного периода отставание в росте по сравнению с контролем составило 1,5 раза.
Периодические измерения длины наиболее крупных листьев показали, что раздельное загрязнение почв медью и свинцом, так же как и их совместное внесение, отрицательно влияет на этот показатель. При этом в почве с солями свинца растения были угнетены в большей степени по сравнению с контролем. Так, на участках, содержащих 5 и 10 ПДК Pb, листья оказались короче в 2 раза (рис. 2). Совместное внесение солей свинца и меди несколько снижало токсический эффект Pb в отношении длины листьев.
А
Б
Рис. 2. Зависимость длины листьев Anethum graveolens L. от концентрации Cu (А) и Pb (Б) в почве
В конце вегетационного периода было подсчитано количество листьев на каждом растении. Внесение в почву Cu в количестве 1 ПДК привело к небольшому повышению этого показателя, дальнейшее увеличение концентрации металла способствовало его незначительному снижению по сравнению с контролем. В опытах со свинцом, а также при совместном внесении Cu и Pb наблюдалось снижение количества листьев в зависимости от концентрации металла в почве (рис. 3).
Рис. 3. Зависимость количества листьев Anethum graveolens L. от концентрации Cu и Pb в почве
После сбора растений была измерена длина их осевого корня. Искусственное загрязнение почв ТМ угнетало рост осевого корня растений в длину. Свинец в данном случае также оказался более токсичным. В меньшей степени пострадали растения на участках, загрязненных одновременно Cu и Pb. Так, при 5 ПДК Cu+Pb длина корней ничем не отличалась от контрольного варианта, а при 1 и 10 ПДК ее значения были немного ниже по сравнению с контролем (рис. 4).
Рис. 4. Зависимость длины осевого корня Anethum graveolens L. от концентрации Cu и Pb в почве
Следующим изученным показателем растений Anethum graveolens L. явилась их сухая биомасса. Внесение в почвы солей меди в количестве 1 ПДК положительно сказалось на этом показателе. По сравнению с контрольным вариантом (6,12 мг/кг) биомасса несколько повысилась и составила 6,61 мг/кг (рис. 5).
Рис. 5. Зависимость сухой биомассы Anethum graveolens L. от концентрации Cu и Pb в почве
При повышении концентрации меди в почвах до 5ПДК и 10ПДК сухая фитомасса снижалась до 5,50 мг/кг и 5,24 мг/кг, соответственно. Присутствие солей свинца в почве в количестве 1ПДК приводило к снижению биомассы растений Anethum graveolens L. в два раза (3,12 мг/кг), а при увеличении концентрации этого металла в почве до 5 и 10 ПДК наблюдалось снижение изучаемого показателя до 4 раз по сравнению с контролем. При совместном внесении Cu и Pb медь оказывала стимулирующее воздействие на развитие растений, что отразилось и на их биомассе. При этом токсический эффект свинца снижался в 2 раза на участке с 10ПДК и в 3,5 раза – с 5 ПДК.
Таким образом, проведенные исследования доказывают негативное влияние высоких концентраций меди и, в особенности, свинца в почвах на рост и развитие растений. Действие ТМ на растение может отличаться на разных стадиях его развития. При этом могут наблюдаться морфологические изменения, которые проявляется в укороченности стеблей, листьев и корней, уменьшении количества листьев и общей биомассы растений, появлении хлорозов и некрозов. При этом присутствие одного металла может снижать фитотоксичность другого.
Рецензенты:
Суюндуков Я.Т., д.б.н., профессор, директор ГАНУ Институт региональных исследований, г. Сибай;
Янтурин С.И., д.б.н., профессор, профессор кафедры экологии Сибайского института (филиала) Башгосуниверситета, г. Сибай.