Под флуктуирующей асимметрией понимаются незначительные и случайные (ненаправленные) отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов [8; 9]. Отсутствие абсолютно симметричных организмов можно расценивать как следствие несовершенства механизмов, контролирующих онтогенез, их неспособности противостоять негативному воздействию внешней среды [18; 19]. ФА организмов по билатеральным признакам можно рассматривать как случайное макроскопическое событие [2], заключающееся в независимом проявлении либо на левой, либо на правой, либо на обеих сторонах тела, но в разной степени выраженных признаков. На макроскопическом уровне флуктуирующую асимметрию предложено использовать в качестве меры в оценке стабильности развития организма [9]. Уровень ФА оказывается минимальным лишь при определенных (оптимальных) условиях среды и неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях. Т.е. стабильность развития растения, оцениваемая по уровню ФА, - чувствительный индикатор состояния растения.
В настоящее время выполнены исследования, посвященные различным аспектам теоретического и прикладного применения концепции ФА. Проблемы статистического анализа ФА билатеральных признаков обобщены в работах В.М. Захарова [6-9], Д.Б. Гелашвили и др. [1; 2], A.R. Palmer, C. Strobeck [18; 19], Е.Л. Константинов [11], И.В. Мокрова [14], В.С. Сухова [16; 17]. В.М. Захаровым с сотрудниками проведены исследования стабильности развития на основе ФА для березы повислой [6-9]. Г. Гун-Аажав и др. [3; 4] изучали биоэлектрические потенциалы у листьев высших растений, в частности взаимосвязь БЭП с фотосинтезом, и пришли к выводу, что примерно половина значений фотоиндуцированного изменения БЭП связано с процессом фотосинтеза.
Нами проведен ряд исследований по выявлению взаимосвязи между показателями электрического сопротивления листовой пластины березы повислой и флуктуирующей асимметрией листа.
Методика изучения листовой пластинки березы повислой
Объект - листья модельных деревьев березы повислой, произрастающие в бассейне буферного пруда ОАО «Газпромнефть - ОНПЗ» (г. Омск). Для анализа использовали листья деревьев березы в возрасте 25-30 лет. Отбор листьев производился с 11 модельных деревьев в 2008 г., 10 деревьев в 2010 г. и 9 деревьев в 2012 г. Листья отбирали с нижней части кроны с западной и восточной стороны у каждого дерева.
Величину сопротивления измеряли у 30 листьев с каждого дерева, расположенных в нижней части кроны, и у каждого листа проводили по 3 измерения. Измерения электрического сопротивления (ЭС) проводили вдоль главной жилки в трех точках: у основания листа, в середине листовой пластинки и на вершине листа согласно методике А.П. Ивакина [10] в нашей модификации. Расстояние между измерительными иглами 10 мм. Всего было исследовано 900 листьев.
Исследование флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой проводили по методике В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова [8] на тех же листьях, что и измерения ЭС. В камеральных условиях у листьев измерялись по пять показателей с каждой стороны листа относительно главной жилки. Величина асимметричности оценивалась с помощью интегрального показателя - величины среднего относительного различия на признак.
Наблюдения за ходом развития фенологических фаз в вегетационные периоды проводили по общепринятым методикам [5; 15].
Результаты исследований были обработаны стандартными методами вариационной статистики с использованием пакета Statistica. Сравнения вариантов опыта проводились по критериям Стьюдента и Фишера.
Обсуждения и результаты исследования
В контрольной группе наблюдается стабильное развитие ЭС листа с незначительными скачками, связанными с гидротермическим режимом.
ЭС листовой пластинки березы повислой, произрастающей в условиях нефтешлама, выше, чем сопротивление в контрольной группе (табл. 1). По данным наблюдений можно отметить, что в условиях эксперимента происходит нарушение водообмена в корнях, стволах и листьях березы, и они более подвержены влиянию гидротермического режима воздушной среды.
В условиях контроля отток биогенных веществ и водоснабжение тканей идет нормально, тогда как в условиях эксперимента наблюдается более высокое сопротивление и понижается интенсивность оттока. Соответственно с этим фенотипически проявляется запаздывание фазы осеннего пожелтения, листья у модельных деревьев на экспериментальной площадке выглядят зелеными, тогда как в контроле наблюдаются фазы интенсивного осеннего пожелтения листьев. Крона модельных деревьев на контрольной площадке имела ярко-желтый цвет, и процент пожелтения листьев составлял 80%.
Таблица 1
Среднее значение уровня электрического сопротивления у листовой пластинки березы повислой, кОм
(за исследуемые периоды)
|
Год исследования ⁄ обозначение групп |
2008 |
2010 |
2012 |
|
Контрольная группа |
199,8 |
151 |
154,8 |
|
Экспериментальная группа |
291,3 |
264 |
302 |
|
Относительное отклонение (%) |
45,8 |
74,8 |
95,1 |
Можно предположить, что нарушение корне-листовой связи и отсутствие нормального тока биогенных веществ (калия, магния, азота) привело к фенотипическому проявлению - запаздыванию фазы пожелтения листьев и изменению их анатомо-морфологических признаков.
Можно отметить, что более высокое ЭС наблюдается у основания листа и наименьшее в верхней части листа, т.е. концентрация продуктов нефтяного распада - у основания.
По мере адаптации к стрессовым условиям происходят изменения листовой пластинки, площадь листа уменьшается, появляется асимметрия, так как чем больше площадь листьев, тем быстрее растение теряет воду. Рост клеток листа осуществляется за счет растягивания, а оно зависит от величины тургорного давления.
При анализе уровня сопротивления и асимметрии листа прослеживается закономерная связь между данными показателями жизнедеятельности растений: нормальное состояние листовой пластинки (1 балл) соответствует деревьям, растущим на условно чистой территории (контрольной площадке), низкому уровню сопротивления и прямой связи между ЭС листовой пластинки.
Можно говорить о том, что продуты нефтешлама, попадая в почву, поглощаются корнями и распространяются по тканевой системе растения, влияют на сопротивление [12; 13], аналогично происходит и при дыхании растений: через устьица листовой пластины химические элементы также поступают в растения, которое, соответственно, получает сигнал раздражения и реагирует на него изменением ЭС.
В зависимости от условий произрастания листовая пластина растения реагирует на стрессовые факторы. Замечено, что у растений, произрастающих в бровке котлована, листовая пластина небольших размеров и асимметрична, это связано с тем, что продукты нефтешлама, поступающие из корневой системы в ткани, подают сигнал повреждения, растение реагирует на это увеличением сопротивления.
В моделях экспериментальной группы (деревья произрастают в искусственно созданных условиях) наблюдается критическое состояние (по методике В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова [8]), у деревьев, произрастающих в естественных техногенных условиях, ситуация более положительна (табл. 2).
Таблица 2
Показатели асимметричности листовой пластинки березы повислой в вегетационные периоды 2008, 2010, 2012 гг.
|
Модель |
Среднее относительное различие на признак |
Показатель асимметричности, баллы |
Значение показателя асимметрии |
||||||
|
2008 г. |
2010 г. |
2012 г. |
2008 г. |
2010 г. |
2012 г. |
2008 г. |
2010 г. |
2012 г. |
|
|
Группа контроля |
0,052 |
0,046 |
0,048 |
1 |
1 |
1 |
Условная норма
|
||
|
Группа экспериментальная |
0,075 |
0,073 |
0,082 |
4 |
4 |
5 |
Существенное отклонение от нормы |
||
Показатель асимметричности листа косвенно подтверждает измерения, проведенные электрометрическим методом, что листовая пластинка является индикатором состояния растения.
Результаты исследования асимметричности листьев березы оказались сходными с результатами, проведенными электрометрическим методом, причем прослеживается прямая корреляционная связь (r=0,76) при 5%-ном уровне значимости критерия Стьюдента: с увеличением флуктуирующей асимметрии листовой пластинки соответственно увеличивается уровень электрического сопротивления листа.
Рецензенты:
Мкртчан О.З., д.б.н., профессор, профессор кафедры биологии и биологического образования ОмГПУ, г. Омск.
Бобров П.П., д.ф.-м.н., профессор, профессор кафедры физики и методики обучения физики ОмГПУ, г. Омск.