В цветочном оформлении населенных пунктов Западной Сибири применяются в основном однолетние растения и очень мало используются возможности многолетних декоративных растений мировой флоры, обладающих значительным разнообразием биоморф, феноритмотипов, окраски цветков и текстуры листьев. Следовательно, актуальной задачей является внедрение в региональное озеленение новых, перспективных многолетников с длительной декоративностью, устойчивых к неблагоприятным факторам среды.
Целью работы является выявление адаптационных возможностей Phlox‘BillBaker’ в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири в связи с перспективами его практического использования.
Материал и методы исследования
Исследования проводились в 2007–2014 гг. на территории Сибирского ботанического сада (Томск).
Объектом исследования послужил Phlox‘BillBaker’. Точная видовая принадлежность Phlox‘BillBaker’ не установлена. Согласно разным источникам, сорт может относиться к Phloxglaberrima L. (флокс гладкий), Phloxcarolina L. (флокс каролинский), PhloxtrifloraMichx. (флокс трехцветковый), а также подвидам и разновидностям упомянутых видов [6]. Возможно, он является гибридом PhloxglaberrimaL. и PhloxmaculataL. Растения характеризуются прямыми или восходящими стеблями высотой до 50‑60 см. Листья линейные, узколанцетовидные, в верхней части заостренно-эллиптические, 4–10 см длиной, 0,5–1,5 см шириной, гладкие или слегка опушенные. Чашечка 9–12 мм длиной. Отгиб венчика плоский, колесовидный. Цветки 1,5–2,4 см в диаметре, розовые с просветлением в центре до белого, собраны в пирамидальные соцветия или щитки. Сорт отличается слабым приятным ароматом.
В Сибирском ботаническом саду Phlox‘BillBaker’ впервые культивируется с 2002 г. (интродуктор Т.Н. Беляева). Растения привезены из ботанического сада Московского университета.
Фертильность пыльцы изучалась окрашиванием красителем ацеторсеином [5]. Для определения фертильности анализировалось не менее 300 пыльцевых зерен в 5 повторностях с 15 соцветий каждого вида и сорта.
Жизнеспособность пыльцевых зерен определяли по методике И.Н. Голубинского [2]. Состав питательной среды: 1 % агар-агар и раствор сахарозы разных концентраций (использовали 10 %-ный, 15 %-ный, 20 %-ный, 25 %-ный и 30 %-ный растворы).
Семенная продуктивность определялась на 25 побегах растений по общепринятым методикам [1, 4]. Измерение семян осуществляли с использованием микроскопа МБС-1 при увеличении 8х2, при помощи окуляр-микрометра.
Микроскопические измерения свежей пыльцы сделаны на световом микроскопе CarlZeissAxioLab. A1 с цифровой камерой AxioCamERc 5s подключением к ЭВМ при помощи программы AxioVision 4.8.
Результаты измерений обрабатывали статистически по методике Г.Н. Зайцева [3] с использованием программы Statistica 8.0. Определяли следующие показатели: М – среднюю арифметическую, m – ошибку средней арифметической, σ – стандартное отклонение, CV – коэффициент вариации. При оценке достоверности различий независимых выборок оценивали: t-критерий – значение статистики t-критерия, рассчитанное в предположении равных дисперсий в выборках; df – число степеней свободы, p – уровень значимости для t-критерия (односторонний критерий), t-критерий (2) – значение статистики t-критерия, рассчитанное в предположении различия дисперсий в выборках; p (2) – уровень значимости для t-критерия в данном случае (двусторонний критерий), F-критерий – F-отношение дисперсий (значение статистики F-критерия Фишера) и p (F) – уровень значимости для F-критерия.
Результаты исследования и их обсуждение
В условиях интродукции на юге Томской области Phlox‘BillBaker’ отличается устойчивостью в грунте к низким температурам, болезням и вредителям. Отрастает в апреле – начале мая, полностью проходит цикл развития: цветет в июне – июле, регулярно плодоносит, образует полноценные семена. Начало фенофазы цветения Phlox‘BillBaker’ отмечено в июне в среднем за годы наблюдений через 44 дня после отрастания. Продолжительность функционирования венчика колеблется от 5 до 8 суток, соцветий 15–21 суток в зависимости от погодных условий.
К основным декоративным характеристикам флоксов наряду с окраской венчика и продолжительностью цветения относятся высота растения, размеры соцветия, диаметр цветка (табл. 1).
Флокс ‘BillBaker’ отличается низким уровнем варьирования высоты побегов и диаметра венчика и значительным варьированием размеров соцветий.
Таблица 1
Основные декоративные параметры флокс ‘BillBaker’
|
Высота побега, см |
Длина соцветия, см |
Ширина соцветия, см |
Диаметр венчика, см |
|
50,9 ± 0,7 |
7,0 ± 0,5 |
9,9 ± 0,3 |
2,9± 0,5 |
Число цветков в соцветии зависит от возраста растений. По мере разрастания особи и увеличения числа генеративных побегов, уменьшается число цветков в соцветии (табл. 2, 3).
Таблица 2
Число цветков в соцветии Phlox‘BillBaker’
|
Год |
M ± m |
σ |
CV, % |
|
2007 |
16,50 ± 1,69 |
4,78 |
28,98 |
|
2009 |
15,90 ± 0,95 |
5,31 |
33,37 |
|
2010 |
13,52 ± 0,59 |
5,56 |
41,13 |
|
2012 |
12,38 ± 0,58 |
2,94 |
23,74 |
Таблица 3
Значение критериев оценки достоверности различий числа цветков в соцветии Phlox‘Bill Baker’погодам
|
t-критерий |
df |
p |
t критерий (2) |
df |
p (2) |
F-критерий |
p (F) |
|
|
2007 vs. 2009 |
0,289 |
37 |
0,774 |
0,308 |
12 |
0,764 |
1,232 |
0,831 |
|
2007 vs. 2010 |
1,464 |
94 |
0,147 |
1,662 |
9 |
0,132 |
1,354 |
0,720 |
|
2007 vs. 2012 |
2,969 |
32 |
0,006 |
2,304 |
9 |
0,048 |
2,644 |
0,069 |
|
2009 vs. 2010 |
2,073 |
117 |
0,040 |
2,121 |
55 |
0,038 |
1,099 |
0,793 |
|
2009 vs. 2012 |
3,013 |
55 |
0,004 |
3,159 |
48 |
0,003 |
3,257 |
0,004 |
|
2010 vs. 2012 |
1,001 |
112 |
0,319 |
1,376 |
80 |
0,173 |
3,579 |
0,001 |
Примечание. Жирным шрифтом выделены пары сортов, имеющие достоверные различия при уровне значимости p<0,05.
При культивировании в условиях Томска пыльники в цветке функционируют от момента распускания бутона на протяжении 1–2 дней. Рыльце созревает через 2–3 дня после раскрытия цветка и сохраняет способность к восприятию пыльцы на протяжении 6–8 дней. Факторами, препятствующими самоопылению в цветке, является протерандрия и херкогамия.
Диаметр фертильной пыльцы варьирует от 39,23 до 50,53 мкм: данный показатель является стабильным и отличается низким уровнем варьирования (среднее значение 46,19 ± 0,55 мкм, σ = 2,77, CV = 6,00 %).
Фертильность пыльцы на протяжении шести лет наблюдений оставалась на стабильно высоком уровне (рисунок 1).
Жизнеспособность пыльцы Phlox ‘BillBaker’ имеет наибольшие показатели при проращивании на агаре с 15-%-ным содержанием сахарозы. По этому показателю сорт близок к раннецветущим видам, например, Phloxsubulata ‘Atropurpurea,’ и имеет относительно высокий процент жизнеспособности пыльцы на агаре с 10-%-ным содержанием сахарозы, в отличие от Phloxpaniculata, пыльца которого лучше всего прорастает при 30-%-ном содержании сахарозы (рисунок 2).
Рисунок 1. Фертильность пыльцы Phlox‘BillBaker’ по годам
Рисунок 2. Жизнеспособность пыльцы Phlox‘BillBaker’ при проращивании на агаре с разным содержанием сахарозы
Phlox‘BillBaker’ имеет невысокий процент плодоцветения (в среднем 3,8 %), отличающийся высоким уровнем варьирования (СV= 135,6 %), что, возможно, объясняется гибридогенным происхождением исследованного таксона, тем не менее плоды завязываются ежегодно, семена полноценные, выполненные. Потенциальная семенная продуктивность за годы наблюдений составляла в среднем 43,7 семян на побег и значительно отличалась от реальной семенной продуктивности (1,2 семян на побег), превышая ее в 36,4 раз.
Семена флокса ‘BillBaker’ овально-яйцевидные, эллиптические, округлые, поверхностно-ячеистые, морщинистые, шероховатые. Окраска экзотесты черная или темно-коричневая с зеленоватым оттенком, коричнево-зеленоватая, местами с беловатым налетом (рисунок 3).
Рисунок 3. Семена Phlox‘BillBaker’ (*1)
Семена в среднем 3,34 ± 0,02 мм длиной, 2,14 ± 0,02 мм шириной, масса 1000 штук составляет 4,71 ± 0,09 г. Размеры семян характеризовались низким уровнем изменчивости, что позволяет использовать данные признаки в качестве диагностических (табл. 4, 5).
Таблица 4
Изменчивость биометрических характеристик семян Phlox‘BillBaker’ по годам
|
Год |
Длина, M ± m, мм |
Ширина, M ± m, мм |
||
|
σ |
CV, % |
σ |
CV, % |
|
|
2008 |
3,36 ± 0,09 |
2,12 ± 0,04 |
||
|
0,20 |
5,90 |
0,09 |
4,28 |
|
|
2010 |
3,38 ± 0,03 |
2,13 ± 0,03 |
||
|
0,17 |
5,12 |
0,13 |
6,26 |
|
|
2011 |
3,29 ± 0,03 |
2,14 ± 0,03 |
||
|
0,16 |
4,88 |
0,14 |
6,33 |
|
|
2012 |
3,19 ± 0,04 |
2,14 ± 0,04 |
||
|
0,14 |
4,31 |
0,14 |
6,71 |
|
Таблица 5
Значение критериев оценки достоверности различий размеров семян Phlox‘Bill Baker’по годам
|
t-критерий |
df |
p |
t критерий (2) |
df |
p (2) |
F-критерий |
p (F) |
|
|
Длина |
||||||||
|
2008 vs. 2010 |
–0,217 |
31 |
0,830 |
–0,197 |
5 |
0,852 |
1,313 |
0,581 |
|
2008 vs. 2011 |
0,834 |
28 |
0,411 |
0,722 |
5 |
0,502 |
1,523 |
0,454 |
|
2008 vs. 2012 |
1,994 |
14 |
0,066 |
1,729 |
6 |
0,136 |
2,076 |
0,318 |
|
2010 vs. 2011 |
1,882 |
51 |
0,066 |
1,890 |
51 |
0,064 |
1,160 |
0,717 |
|
2010 vs. 2012 |
3,214 |
37 |
0,003 |
3,555 |
23 |
0,002 |
1,581 |
0,454 |
|
2011 vs. 2012 |
1,813 |
34 |
0,079 |
1,928 |
22 |
0,067 |
1,363 |
0,627 |
|
Ширина |
||||||||
|
2008 vs. 2010 |
–0,194 |
31 |
0,847 |
–0,254 |
8 |
0,806 |
2,160 |
0,476 |
|
2008 vs. 2011 |
–0,376 |
28 |
0,710 |
–0,491 |
8 |
0,636 |
2,230 |
0,455 |
|
2008 vs. 2012 |
–0,232 |
14 |
0,820 |
–0,276 |
12 |
0,787 |
2,490 |
0,393 |
|
2010 vs. 2011 |
–0,320 |
51 |
0,750 |
–0,320 |
50 |
0,750 |
1,033 |
0,930 |
|
2010 vs. 2012 |
–0,087 |
37 |
0,931 |
–0,084 |
17 |
0,934 |
1,153 |
0,725 |
|
2011 vs. 2012 |
0,153 |
34 |
0,879 |
0,150 |
18 |
0,883 |
1,117 |
0,780 |
Примечание. Жирным шрифтом выделены пары сортов, имеющие достоверные различия при уровне значимости p<0,05
Физиологический покой семян Phlox‘BillBaker’ устраняется воздействием пониженной температуры на набухшие семена (холодная стратификация). Продолжительность холодной стратификации при температуре +5 °С, необходимой для устранения покоя семян, составляла от 5 до 9 месяцев.
В условиях интродукции основным способом размножения сорта является делением корневища с почками возобновления.
Заключение
В условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири Phlox‘BillBaker’ отличается устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Сорт отнесен к группе длительно вегетирующих летнецветущих растений. Пыльцевые зерна отличаются высокой фертильностью и лучше прорастают на агаре с пониженным содержанием сахарозы. Растения характеризуются невысокой реальной семенной продуктивностью и размножаются преимущественно делением корневища с почками возобновления. Phlox‘BillBaker’ рекомендуется для использования в цветниках различного типа – миксбордерах, композициях пейзажного стиля, каменистых садах, склонах.
Работа выполнена при поддержке Минобрнауки РФ (номер госрегистрации темы 114040740044).
Рецензенты:
Олонова М.В., д.б.н., профессор кафедры экологического менеджмента ФГОУ ВПО «Национального исследовательского Томского государственного университета», г. Томск;
Кулижский С.П., д.б.н., проректор по социальной работе Национального исследовательского Томского государственного университета, г. Томск.