В последние десятилетия всестороннее изучение биологических ресурсов естественных водоемов приобретает огромное практическое и теоретическое значение. Это связано, прежде всего, с резким увеличением антропогенного пресса на водные экосистемы, результатом которого является разрушение в водоемах существующих биоценозов и появление новых с другим соотношением численности особей и набором таксонов. Такого рода изменения за короткий промежуток времени – свидетельство нестабильности и хрупкости гидроэкосистем. В связи с этим, в области охраны вод необходимо развитие биологического мониторинга как основного направления контроля водной среды. Материалы исследований нашли отражение в ряде работ [1,2,3,4,5].
Кавказский регион представляет особый интерес для изучения разнообразия реофильных сообществ. В отличие от большинства равнинных регионов, где донные субстраты постоянно варьируют, на Кавказе большинство рек имеет горный характер с резким преобладанием каменистых грунтов и связанных с ними литореофильных сообществ, однако, сами сообщества амфибиотических насекомых, на сегодняшний день, рассмотрены недостаточно. В связи с вышесказанным, нами был обследован бассейн одного из крупных притоков реки Терек – Урсдон, который до нас комплексно не изучался.
Цель работы – выявить динамику видового состава, плотности и распределения гидробионтов в бассейне реки Урсдон в условиях возрастающего антропогенного влияния. Для решения поставленной цели были выбраны следующие задачи: выявить видовой состав и структуру бентосного сообщества реки Урсдон и ее притоков (Дур-Дур, Тагадон, Донгон, Сауадон, ручьи-притоки); изучить видовой состав ихтиофауны бассейна реки Урсдон; выявить экологические особенности и характер распределения гидробионтов в исследуемых водотоках; проследить сезонную динамику качественных и количественных характеристик бентоса; выделить наиболее требовательные группы гидробионтов к различным формам антропогенного вмешательства в экосистему реки Урсдон; оценить степень антропогенного воздействия на сообщества гидробионтов исследуемого бассейна.
Материал и методы. Материал представлен собственными сборами гидробионтов бассейна р. Урсдон, проведенными в 2009-2012 гг. на 9 стационарных точках и более 20 контрольных, охватывающих практически весь бассейн р. Урсдон от истоков до устья (рис. 1). Всего за данный период собрано и обработано 148 количественных и качественных проб зообентоса (7089 экземпляров бентосных организмов).
Гидробиологические наблюдения и сбор материала проводился по стандартным методикам (Жадин, 1956; Лепнева, 1964; Тарноградский, 1933; Корноухова, 1976).
Река Урсдон – левый приток реки Терек. Истоки Урсдона формируются на северных склонах Скалистого хребта из многочисленных родниковых вод в горах Кион-хох и Барзонд. Верхние точки (2700 - 2750 над уровнем моря) расположены ниже снеговой линии, поэтому основу питания реки составляют атмосферные осадки и грунтовые воды. Собственное название «Урсдон» река приобретает после слияния малых рек Мастыдон, Сауардон и Скумидон. Общая протяженность реки Урсдон составляет 47 км.
Рис. 1. Места отбора гидробиологических проб (топографическая основа – Карта РСО–Алания)
Наибольших значений температура воды достигает весной +10-+18°С и летом +15-+21° С; скорость течения воды весной – 1,7 м/сек, летом – 1,4 м/с; глубина в доступных для сбора материала участках варьирует – 0,15-0,5 м, ширина – 7-25 м.
Осенью температура воды – +5-+18°С, скорость течения воды – 0,6-0,8 м/сек. Наиболее низкие значения температуры воды (0 – +40С) зарегистрированы зимой, зачастую река покрывается ледяным панцирем, но сток воды не прекращается.
Результаты и обсуждение. В результате проведенных исследований бассейна реки Урсдон, нами установлено 6 классов, 11 отрядов, 40 семейств, 55 родов и 69 видов представителей зообентоса (таблица 1). Наибольшим видовым разнообразием отличаются насекомые: отряд поденки (Ephemeroptera) включает 14 видов из 7 семейств и 10 родов; веснянки (Plecoptera) - 14 видов из 8 семейств и 13 родов, ручейники (Trichoptera) включают 15 видов из 7 родов и двукрылые (Diptera) включают 12 видов из 11 родов, отряд жесткокрылые (Coleoptera) представлен 2 видами и 2 родами; ракообразные (Crustacea) – 1 видом (Gammarus pulex L.), водяные клещи (Hydrachnella) – 1 видом, планарии (Turbellaria) –
Таблица 1
Систематическое разнообразие гидробиоценоза в бассейне р. Урсдон
|
Отряды |
Семейство / Род (количество) |
Виды (количество) |
|
Класс Ресничные черви (Turbellaria) |
||
|
Tricladida |
1 / 1 |
1 |
|
Класс Малощетинковые черви (Oligochaeta) |
||
|
Naidomorpha |
1 / 1 |
1 |
|
Класс Ракообразные (Crustacea) |
||
|
Amphipoda |
1 / 1 |
1 |
|
Класс Насекомые (Insecta) |
||
|
Trichoptera |
6 / 7 |
15 |
|
Ephemeroptera |
7 / 10 |
14 |
|
Plecoptera |
8 / 13 |
14 |
|
Diptera |
8 / 11 |
12 |
|
Coleoptera |
2 / 2 |
2 |
|
Класс Паукообразные (Arachnida) |
||
|
Hydrachnellae |
1 / 1 |
1 |
|
Класс Костные рыбы (Osteichthyes) |
||
|
Salmoniformes |
1 / 1 |
1 |
|
Cypriniformes |
4 / 7 |
7 |
|
Итого: классов – 6, отрядов – 11 |
40 / 55 |
69 |
1 вид, малощетинковые черви (Oligochaeta) – 1 вид, рыбы (Pisces) включают 8 видов.
Следовательно, в составе зообентоса реки Урсдон амфибиотические насекомые (Insecta), отличаются большим биоразнообразием: 57 видов всех собранных нами видов принадлежат классу Insecta.
Таким образом, основная масса сборов по числу видов принадлежит насекомым (Insecta) – 82,6 %; ракообразные (Crustacea), паукообразные (Arachnida), ресничные (Turbellaria) и малощетинковые (Oligochaeta),черви, составляют по 1,45 % каждый; на долю рыб (Pisces) приходится 11,6 %
Таксономический вес отрядов класса насекомых следующий: Ephemeroptera – 24,5 %, Trichoptera – 26 %, Plecoptera – 24,5 %, Diptera – 21 %, жесткокрылые Coleoptera – 4 % (рис. 2).
Материалы исследований позволяют сделать вывод, что по числу встреченных экземпляров и по видовому представительству доминируют поденки семейства Heptageniidae 57% и Baetidae 29%, далее следуют семейства Oligoneuriidae – 9 % и Leptophlebiidae – 3 %, на долю остальных семейств в общем приходится 2 %. По количеству видов, после семейств Heptageniidae (29 %) и Baetidae (29 %), на третьем месте Leptophlebiidae (14 %), все остальные семейства cоставляют по 7 % каждое.
Рис. 2. Процентное соотношение отрядов в составе класса насекомых в бассейне Урсдона: Ephemeroptera – 24,5 %, Trichoptera – 26 %, Plecoptera – 24,5 %, Diptera – 21 %,
Coleoptera – 4 %
Отряд ручейники (Trichoptera) – по числу видов доминирует подотряд Annulipalpia (80 %). Integripalpia составляют 20 %. Наибольшее видовое разнообразие у семейства Hydropsychidae 40% и Rhyacophilidae – 26%, Limnephilidae – 13%, Glossosomatidae, Hydroptilidae и Goeridae – по 6% каждое. По встречаемости ручейники распределились следующим образом: доминируют Hydropsychidae (39 %) и Rhyacophilidae (30 %), далее следуют Glossosomatidae (17 %) и Limnephilidae (10%), редко встречаются Hydroptilidae (1%) и Goeridae (1 %) .
Для отряда веснянки (Plecoptera) установлено, что по числу семейств доминирует группа Eucholognatha (4); группа Systellognatha включает 3 семейства. Однако видовое представительство смещено в сторону группы Systellognatha (57 % от общего числа видов). На долю Eucholognatha приходится 43 %.
Отряд двукрылые (Diptera) представлен семействами Simulidae, Blepharoceridae, Chironomidae, Cylindrotomidae, Tipulidae, Limoniidae, Athericidae, Tabanidae, составляющих 21 % всех сборов. В верхних створах рек исследуемого бассейна отмечены ксено- и олигосапробные представители отряда – комары-звонцы (подсемейство Ортокладиины), толкунчики, болотницы, комары-долгоножки, мошки и др. В нижнем течении появляются личинки подсемейств хирономин и таниподин, комаров-долгоножек (Tipula sp.), которые являются индикаторами органического загрязнения.
Отряд жесткокрылые (Coleoptera) в сборах представлен двумя видами – Helmis quadraticum Latreille (Helmidae) и Gyrinus marinus L. (Gyrinidae).
В ходе работы нами проведены наблюдения за сезонной динамикой плотности и состава бентоса, которые показали, что представители зообентоса являются постоянными обитателями исследуемого водоема. Однако состав и плотность бентоса имеют значительные отличия в зависимости от времени года: весной доминируют поденки семейства Heptageniidae: E. (C.) caucasicus Tsh., E. (C.) znojkoi Tsh., Rhithrogena laciniosa Sinit.; ручейники семейства Hydropsychidae (род Hydropsyche), часто встречаются поденки семейства Baetidae: Baetis rhodani Pict., B. (N.) pumilus (L:); реже двукрылые семейства Chironomidae; летом доминируют поденки семейств: Caenidae, Ephemerellidae, Heptageniidae, Leptophlebiidae, ручейники семейств: Hydroptilidae, Limnephilidae, Rhyacophilidae; часто встречаются ракообразные (Gammarus pulex), водяные клещи (Hydrachnella: Pion sp.), веснянки семейств Perlidae, Chloroperlidae, Nemouridae, Taeniopterygidae (Brachyptera transcaucasica), Capniidae; осенью в составе бентоса преобладают ручейники семейства Hydropsychidae, поденки – Baetidae, реже ручейники Rhyacophilidae, семейство Heptageniidae представлено родом Ecdyonurus; зимой бентосные формы представлены, в основном, ручейниками (Hydropsychidae, Rhyacophilidae) и веснянками (Leuctridae).
Наибольшего значения плотность бентоса достигает весной (30%) – 1565 экз./м2 и летом (27%) – 636 экз./м2, осенью (24%) – 432 экз./м2 и зимой (19%) – 271 экз./м2 значение плотности снижается, что связано с вылетом имаго, однако, помимо объективных причин, это может быть связано с незначительным количеством сборов в это время года.
В ходе исследований нами также прослежена динамика лета имаго, установлены сроки лета для представителей ряда семейств: уточнены сроки лета для ряда видов амфибиотических насекомых: весенне-летние виды (веснянки семейства Taeniopterygidae, поденки Baetidae, Heptageniidae (Rhithrogena); зимние виды –Capnia nigra Pict. (16.03.2011); двукрылыe семейства Blepharoceridae; летне-осенние виды ручейников: Apatania subtilis Mart., Rhyacophila nubila Zett (июнь-октябрь).
Общая динамика вылета выражается нарастанием числа летящих видов в первой половине года и спаде – во второй. Пик вылета имаго ручейников приурочен к июню-августу (Корноухова, 1976). Практически в одном из этих трех месяцев почти во всех семействах (кроме Leptoceridae) вылетает от 70 до 100% видов.
В ходе исследований, впервые для бассейна реки Урсдон выделены типичные для ритрали сообщества амфибиотических насекомых, которые в наиболее полном составе развиваются на горном участке бассейна: химаробионты – сообщества бурных участков, скорость течения воды составляет 0,7-2 м/с. Здесь обитают хорошо прикрепляющиеся формы соскребателей и фильтраторов – личинки Simuliidae – Epeorus – Diamesa; эуритрон – сообщества каменистого дна горных рек, скорость течения которых не превышает 0,4-0,7 м/с. Существенное развитие обрастаний камней элиминирует соскребателей, но благоприятно для фильтраторов и хирономид, населяющих толщу обрастаний. С нижней стороны камней развит богатый комплекс щелевых детритофагов, соскребателей и хищников: Hydropsyche – Diamesa – Baetis – Perla caucasica; пелоритрон – сообщества заиленного каменистого дна заводи рек; небольшой слой ила на камнях служит местообитанием для личинок Chironomidae (Orthocladius). Под камнями поселяются главным образом детритофаги: Ecdyonurus – Orthocladius – Polypedilum; эпиритрон – сообщества каменистых грунтов малых рек и крупных ручьев (расход воды составляет до 0,3 м3/с): Baetis – Gammarus pulex – Ecdyonurus – Hydropsyche – Perla pallida.
Для верхней стороны камней с тонким слоем обрастаний характерны фильтраторы (Hydropsyche, Simuliidae) и соскребатели (Baetis, Electrogena). В щелях под камнями и в галечной подложке обычно доминирует Gammarus pulex и хищная веснянка Perla pallida; помимо вышеперечисленных сообществ, встречаются представители лимноэпиритрона и эпиксилоритрона. Фитофильные сообщества, как таковые, в чистом виде отсутствуют, однако ряд видов можно выделить как ризореофиталь – сообщества подмываемых корней и веток деревьев, встречается редко и довольно неустойчиво по структуре доминирования: Ephemerella ignita, Baetidae.
Следует отметить, что полученные данные не исчерпывают всего, что может быть обнаружено при более глубоком изучении этой сложной по составу и условиям распространения фауны в бассейне реки Урсдон, поэтому мы считаем необходимым дальнейшее ее исследование, с целью усиления природоохранного мониторинга в бассейне реки Урсдон для сохранения уникального природного гидробиоценоза.
Заключение. Таким образом, в ходе анализа видового состава исследованного нами бентоса установлено, что в бассейне р. Урсдон доминируют представители класса насекомые (Insecta), которые на личиночной стадии развития являются надежными показателями чистоты вод, исследованных рек и ручьев бассейна, а также важной составной частью кормовой базы ихтиофауны. Впервые для исследуемого бассейна р. Урсдон, нами указаны виды Plesioperla sakartvella Zhiltz., 1956, Pontoperla teberdinica Balin., 1950; описана личинка кавказской веснянки Pontoperla katherinae Balin., 1950 [6].
Следовательно, приведенные нами сведения свидетельствуют о достаточно высоком биоразнообразии зообентоса, в пределах исследованного нами бассейна р. Урсдон, и необходимости проведения природоохранных мероприятий с целью сохранения индикаторнозначимых групп амфибиотических и водных насекомых и уникальных литореофильных биоценозов Кавказа в целом.
Рецензенты:
Бекузарова С.А., д.с.-х.н., профессор, факультет географии и геоэкологии, Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова, г. Владикавказ;
Оказова З.П., д.с.-х.н., доцент, факультет географии и геоэкологии, Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова, г. Владикавказ;