Согласно Федеральной целевой программе развития лесного семеноводства на период 2009-2020 гг. [5] в обозримом будущем постоянную лесосеменную базу составляют лесосеменные плантации, созданные из клонов или семей плюсовых деревьев, постоянные лесосеменные участки, а также плюсовые насаждения. Для организации постоянной лесосеменной базы создаются следующие объекты: «плюсовые» деревья, архивы клонов, маточные плантации, испытательные культуры, географические и популяционно-экологические культуры. Перечисленные селекционно-семеноводческие объекты составляют единый генетико-селекционный комплекс.
Для отбора селекционного материала постоянной лесосеменной базы по породам, популяциям, насаждениям и деревьям в Нижнем Поволжье в течение 150 лет накоплен опыт искусственного лесоразведения, испытан и используется определённый ассортимент деревьев и кустарников в различных видах насаждений в зависимости от почвенно-климатических условий и рельефа местности. В составе древесных пород 15-20% занимает сосна, используемая в качестве главной породы на песках и песчаных почвах. В регионе наиболее известны искусственные сосновые боры на Арчедино-Донском песчаном массиве, вокруг г. Камышина Волгоградской области и Обливский бор в Ростовской области. В возрасте до 80-90 лет эти самые старые насаждения имели вполне удовлетворительное состояние, а затем начали суховершинить и усыхать. В худших условиях произрастания (глубокие, малоплодородные пески) сосновые насаждения начинают засыхать значительно раньше.
В связи с этим актуальна проблема повышения устойчивости и долговечности сосны в аридных условиях. Следует отметить, что наукой и практикой решен один из главных вопросов - выбор участков для размещения лесных культур, однако мало изучен селекционный метод повышения устойчивости сосновых насаждений в засушливых областях, где он может обеспечить расширение мест выращивания этой породы и улучшение качества лесонасаждений. В задачи исследований входило изучение сравнительного роста и состояния различных видов сосен.
Комплекс исследований проводился в насаждениях Нижневолжской станции по селекции древесных пород (г. Камышин, Волгоградская обл.), заложенных в период 1903 – 1908 гг. Сосны обыкновенная, крымская и жёлтая произрастают на различных участках станции, не отличающихся идеальной однородностью, что сказалось на величине показателей их роста и состояния, хотя общая тенденция прослеживалась. Так, по динамике роста в высоту сосны обыкновенная и крымская мало различались, а жёлтая в молодом возрасте значительно отставала от них. К старшему возрасту (60 – 90 лет) все три вида выравнивались по высоте, а по диаметру сосны крымская и жёлтая превышали обыкновенную. У этих видов отмечена и большая устойчивость к вредителям, что обусловлено лучшим их состоянием.
В настоящее время основным методом селекционной работы, в том числе и в сухой степи, является отбор особей по фенотипу в антропогенных и природных популяциях и их последующая генетическая оценка, причем основными критериями такой оценки в сухой степи являются устойчивость и долговечность потомства отбираемого селекционного материала. Традиционная генетика количественных признаков дает оценку генетических параметров популяций как бы застывшей в определенных условиях среды в данное время, тогда как процесс отбора должен учитывать меняющиеся во времени и по местоположениям факторы среды [4].
Новым в методическом подходе к анализу популяций растений, не имеющих интеркалярных меристем, является метод эколого-генетического анализа линейного прироста. Он позволяет несколько приблизить генетику количественных признаков к реальной структуре популяций, определить генетическую изменчивость без смены поколений. Принципиальная основа метода предложена В.А. Драгавцевым [2], он же и определил его как метод экспрессной оценки генетической дисперсии и коэффициента наследуемости.
Суть метода — в сравнительном изучении линейных годичных приростов, измеренных на каждом выбранном в насаждении дереве, и разграничении генетической и паратипической изменчивости. При резком изменении действия экофактора, каким в условиях сухой степи Нижнего Поволжья, Юго-Востока Российской Федерации в основном является частичное снятие лимита влажности во влажном году, экологическая изменчивость сохранится на том же уровне – клоны одного генотипа должны дать одинаковые годичные приросты. Но разные биотипы должны прореагировать на избыток экофактора по-разному. Поэтому в антропогенной популяции разница в изменчивости будет генотипической. Измерение приростов одного и того же дерева в более и менее благоприятные годы позволяет изучить реакцию конкретного генотипа на определенные экологические условия.
Вычисление генетической и паратипической изменчивости основано на принципиальных положениях, сформулированных Л.В. Яковлевой [6].
Линейный прирост является статистически элементарным признаком, т.е. для него обнаруживается высокая корреляция между уровнем средней величины признака и генетической дисперсией популяций, наблюдается относительное постоянство соотношений:
где C2g – квадрат генетического коэффициента вариации;
σ2g – генетическая дисперсия;
– квадрат средней величины признака.
Существует простая принципиальная возможность разграничения генотипической и паратипической дисперсий.
Пусть σ2е — экологическая дисперсия, 
и 
— средние величины приростов соответственно в менее благоприятный 1998 год и в более благоприятный 2003 год, тогда после ряда элементарных математических преобразований получим:
.
По В.А. Драгавцеву, σ2е остается константной в двух случаях: когда экофактор, сдвигающий среднюю величину признака, сам имеет нулевую дисперсию и когда дисперсия чувствительности особей одного генотипа к новому уровню экофактора близка к нулю. Экофакторы, меняющиеся по годам (температура, осадки), имеют собственную нулевую дисперсию, т.е. в определенный год генетически одинаковые меристемы дадут одинаковые приросты, сохраняя внутри клона константную паратипическую дисперсию. Варьирование приростов по годам может быть обусловлено не только влиянием экологических факторов, но и генетической изменчивостью растений в онтогенезе. Однако в онтогенезе экологическая дисперсия остается константной по той причине, что фактор изменения темпа роста растений в онтогенезе в клоне собственной дисперсии не имеет.
Вычислив величину приращения генотипической дисперсии:
,
затем можно определить:
коэффициент наследуемости в широком смысле слова в менее благоприятном 
в более благоприятном 
годах и среднее значение H2, как отношение средней генотипической дисперсии σ2е к средней паратипической дисперсии σ2ph.
Определив селекционный дифференциал:
,
где 
– средняя величина отбираемой части популяции,
– средняя величина всей популяции,
можно сделать прогноз наследственного улучшения популяций путем отбора по фенотипам:
.
Были измерены линейные годичные приросты сосен обыкновенной, крымской, желтой в географических культурах. Результаты, полученные при эколого-генетическом анализе изменчивости приростов разных сосен, приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Эколого-генетическая характеристика линейного прироста разных видов сосен
|
Параметры |
Сосна обыкновенная |
Сосна крымская |
Сосна желтая |
|
Δσ2g |
27,30 |
35,75 |
40,93 |
|
Δх2 |
2722,60 |
623,00 |
812,00 |
|
С2g |
0,01 |
0,06 |
0,04 |
|
σ2g1 |
53,20 |
53,24 |
20,39 |
|
σ2g2 |
54,00 |
88,75 |
60,44 |
|
σ2e1 |
16,50 |
3,66 |
16,61 |
|
σ2e2 |
43,00 |
3,90 |
17,49 |
|
H21 |
0,76 |
0,94 |
0,55 |
|
H22 |
0,56 |
0,95 |
0,77 |
|
H2 |
0,64 |
0,95 |
0,70 |
|
σ2g |
53,60 |
71,00 |
40,42 |
|
σ2ph |
83,35 |
74,76 |
57,46 |
|
Р2 |
8,40 |
19,10 |
14,80 |
|
P1 |
7,12 |
10,34 |
6,58 |
|
|
7,76 |
14,80 |
10,22 |
Из таблицы 1 видно, что коэффициент наследуемости в широком смысле слова различается у трех видов сосен: наибольшее значение у сосны крымской (0,95), несколько меньше у желтой (0,70) и самое небольшое, но все же достаточно высокое (0,64) - у обыкновенной. Таким образом, отбор по фенотипу эффективен у всех трех видов сосен, являющихся интродуцентами в сухой степи Нижнего Поволжья. Сосна обыкновенная в силу обширности своего ареала более пластична, поэтому отбор по фенотипу у нее менее эффективен, чем у генетически стабильных сосен крымской и желтой.
Ряд исследователей [1; 3] предлагают использовать коэффициент наследуемости как показатель степени гетерогенности популяций. Как известно, популяции, обладающие высоким уровнем гетерогенности, отличаются большей устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.
Если судить по коэффициенту наследуемости в сухой степи, самый высокий уровень гетерогенности будет у сосен крымской и желтой, несколько меньше — у обыкновенной, хотя в целом гетерогенность антропогенных популяций сосен в географических культурах довольно высока, что говорит об их относительной адаптации и устойчивости в данных почвенно-климатических условиях.
В насаждениях Камышинского опорного пункта ВНИАЛМИ сосны крымская и желтая лучше перенесли засуху 1972–1975 гг., 2010 г., чем обыкновенная, у которой в эти годы наблюдался массовый отпад. Это объясняется тем, что сосна крымская и желтая лучше, по сравнению с обыкновенной, удерживают влагу и менее интенсивно ее транспирируют в засушливые периоды [4].
Вычисление коэффициента наследуемости позволило рассчитать три варианта улучшения насаждений при отборе по фенотипам: в лучший год Р2, когда снимается действие лимитирующего фактора (недостатка влаги); в год, когда фактор недостатка влаги действует P1, и среднее значение 
. Как видно из таблицы 1, коэффициент эффективности отбора наиболее высок у сосны крымской, что можно объяснить особенностями генетического аппарата, который сформировался в небольшом ареале, где под действием климатических условий в генотипе отложилась способность хорошо переносить засуху, снижая в засушливые периоды транспирацию, и эффективно использовать выпадающие в виде ливней осадки.
Выводы
- Эколого-генетический анализ линейного прироста сосен при селекционном отборе в сухой степи позволяет несколько приблизить генетику количественных признаков к реальной ситуации отбора, определить генетическую изменчивость без смены поколений.
- Судя по величине коэффициента наследуемости, антропогенные популяции всех трех видов сосен гетерогенны и устойчивы в данных условиях среды.
Рецензенты:
Васильев Ю.И., д.с.-х.н., профессор, главный научный сотрудник Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград.
Рулев А.С., д.с.-х.н., заместитель директора по науке Всероссийского НИИ агролесомелиорации Российской академии наук, г. Волгоград.