Урбанизация приводит не только к изъятию обширных пространств естественных биоценозов, но и к изменению прилегающих к городам природных экосистем, подвергающихся антропогенному воздействию различного характера [3,4,8,9]. Все компоненты биоценоза оказываются в той или иной степени трансформированы. Полученные нами ранее данные свидетельствуют о том, что даже незначительные изменения фитоценозов в комплексе с другими изменениями в лесопарковой зоне города влияют на структуру и динамику сообществ мелких млекопитающих [4,8,9]. Как было показано нами и другими авторами [5,6,7,10,12,13,14], изменение структуры и численности сообществ мелких млекопитающих может влиять на уровень их инвазии и структуру ауто- и демоценозов.
Эпидемиологическая и эпизоотологическая роль мелких млекопитающих как резервентов возбудителей опасных заболеваний для человека, домашних и промысловых животных в Свердловской области и, в частности, в Екатеринбурге и его окрестностях (за исключением наших пилотных работ [5,6,7]) практически не изучена. Поэтому исследование гельминтофауны грызунов в парках и лесопарках г. Екатеринбурга представляет интерес как с точки зрения теории экологической науки, так и практическую значимость при планировании мероприятий по защите населения Роспотребнадзором.
Целью наших исследований был анализ гельминтоценозов одного из самых многочисленных родов полевок, обитающих на парковых и лесопарковых участках города – серых полевок (Microtus Schrank, 1798). Для этого были поставлены следующие задачи:
1) оценить показатели инвазированности полевок всеми гельминтами и гельминтами, могущими представлять опасность для человека и контактирующих с ним животных; 2) сравнить характеристики гельминтоценозов и демоценозов полевок из местообитаний разной степени антропогенной нарушенности.
Материал и методы
Исследования проводили на участках соснового леса в пяти окраинных лесопарках г. Екатеринбурга, расположенных в разных направлениях розы ветров: юго-западном (SW), северо-восточном (NE), северо-западном (NW), юго-восточном (SE), юго-юго-западном (SSW); а также на лесных фрагментах внутри городской застройки: Центральный парк культуры и отдыха – ЦПКиО – (CP), и Дендрарий (Ar) Ботанического сада УрО РАН (где практически отсутствует рекреация). Все участки соснового леса в той или иной степени затронуты урбанизацией и трансформированы по сравнению с естественным лесом. Рекреационная нагрузка, очевидно, наибольшая в ЦПКиО. Контролем был участок леса в 50 км на юго-восток от г. Екатеринбурга, имеющий слабые признаки рекреационного воздействия (Forest). Отлов мелких млекопитающих осуществляли в период размножения (середине лета), когда плотность населения была наиболее высока. Объектом нашего исследования была гельминтофауна микромаммалий. Данные по гельминтофауне серых полевок, представленные в этой статье, собраны за три года (2010–2012 гг.).
При вскрытии животных использовали метод фрагментарного гельминтологического вскрытия [1] с учетом всех органов грудной и брюшной полостей. Для сравнения количественных характеристик инвазированности полевок гельминтами в разных городских местообитаниях оценивали показатели инвазированности: экстенсивность (ЭИ) и интенсивность (ИИ) глистных инвазий и индекс обилия (ИО) гельминтов. Для характеристики гельминтоценозов были рассчитаны индекс доминирования (D), индекс разнообразия Шеннона – Уивера (H) и индекс выравненности Пиелоу (EH).
Демоценозы (термин Савинова, 2011) Microtus из местообитаний разной урбаногенной нарушенности сравнили, используя кластерный анализ.
Материал статистически обработан с использованием программ: Microsoft Office Excel, Past2 [11] и Quantitative Parasitology (QP 3.0) [15].
Результаты исследований и их обсуждение
В черте города и естественном лесном насаждении за рассматриваемый период (2010– 2012 гг.) было отловлено восемь видов грызунов: рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), красная полевка (C. rutilus Pallas, 1779), красно-серая полевка (C. rufocanus Sundevall, 1846), обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pallas, 1778), полевка-экономка (M. oeconomus Pallas, 1776), пашенная полевка (M. agrestis Linnaeus, 1761), полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771), малая лесная мышь (A. uralensis Pallas, 1811). У всех видов отловленных грызунов определяли гельминтов.
При фрагментарном гельминтологическом вскрытии 1217 особей мелких млекопитающих (8 видов) обнаружен 21 вид паразитических червей, относящихся к трем классам: Cestoda – 7 видов, Nematoda – 13, Acanthocephala – 1. Инвазированность гельминтами наиболее многочисленных в лесопарках и парках г. Екатеринбурга видов мелких млекопитающих, принадлежащих трем родам грызунов: Apodemus, Clethrionomys, Microtus, проанализировали более детально. Гельминтофауна малой лесной мыши и лесных полевок описана нами ранее [5, 10]. В настоящей работе мы рассматриваем гельминтофауну серых полевок.
Большинство паразитов класса нематод у полевок – это взрослые формы паразитических червей, а класс цестод представлен как личиночными, так и взрослыми формами; яйца гельминтов классов нематод и цестод у грызунов обнаружены в незначительном количестве.
Паразитофауна у полевок рода Microtus в основном представлена нематодами: Heligmosomoides polygyrus, Syphacia stroma. Цестоды встречались в небольшой количестве. Наиболее многочисленным для всех грызунов был вид Syphacia stroma (табл.1). Как отмечено нами ранее [5], цестода Hymenolepis diminuta. и представитель класса Archiacanthocephala (Macracanthorhynchus hirudinaceu) в рассматриваемый период были обнаружены только у малой лесной мыши, у полевок они отсутствовали. Обычно цестода Hymenolepis diminuta в значительном количестве встречается у насекомоядных, грызуны инфицируются ею случайно, иногда поедая зараженных личинками насекомых. Поскольку полевки питаются преимущественно растительной пищей, то вероятность заражения гельминтами класса цестод невелика, так как заглатывание ими промежуточных хозяев (почвенных клещей, червей, жуков и т.п.) происходит сравнительно редко.
Таблица 1
Число особей гельминтов, обнаруженных у грызунов во всех местообитаниях за период 2010–2012 гг.
род грызунов вид паразита |
Apodemus |
Clethrionomys |
Microtus |
Nematodes |
|||
Capillaria hepatica Bancroft, 1893 *** |
33 |
28 |
6 |
Capillaria minuta Chen, 1937 |
5 |
0 |
0 |
Capillaria muris-sylvatici Diesing, 1851 |
9 |
11 |
0 |
Heligmosomoides glareoli Baylis, 1928 |
171 |
267 |
0 |
Heligmosomoides polygyrus Dujardin,1845 |
769 |
151 |
177 |
Longistriata didas Thomas, 1953 |
3 |
3 |
0 |
Longistriata minuta Dujardin,1845 |
121 |
7 |
14 |
Strongyloides ratti Sandground, 1925 |
160 |
17 |
10 |
Syphacia petrusewiczi Bernard, 1966 |
98 |
23 |
35 |
Syphacia stroma Linstow, 1884* |
1048 |
215 |
182 |
Trichocephalus muris Schrank, 1788* |
35 |
40 |
7 |
Cestodes |
|||
Catenotaenia cricetorum Kirshenblat,1949 |
20 |
8 |
9 |
Ditestolepis diaphana Cholodkowsky, 1906 |
8 |
4 |
1 |
Hymenolepis diminuta Rudolphi, 1819 *** |
1 |
0 |
0 |
Paranoplocephala dentata Galli-Valerio, 1905 |
19 |
28 |
1 |
Paranoplocephala omphalodes Hermann, 1783 |
59 |
123 |
4 |
Taenia hydatigena Pallas, 1766 *** |
53 |
0 |
4 |
Taenia martis Zeder, 1803 |
46 |
30 |
0 |
Acanthocephala |
|||
Macracanthorhynchus hirudinaceus Pallas, 1781*** |
1 |
0 |
0 |
Всего отловлено грызунов |
609 |
326 |
116 |
* – гельминты, возможно опасные для человека;
*** – гельминты, представляющие потенциальную опасность для человека.
Microtus – второй по численности род полевок городской черты и чуть превышающий численность лесных полевок в контрольном лесу. В отличие от родов Apodemus и Clethionomys репрезентативные выборки серых полевок отловлены нами только в четырех локалитетах: в контроле, двух лесопарках и Дендрарии (табл. 2).
Таблица 2
Показатели экстенсивности, интенсивности инвазии и разнообразия сообществ гельминтов серых полевок рода Microtus
Примечание: N Microtus – число животных, отловленных в каждом местообитании, н.д. – нет данных. Обозначение мест отлова даны в разделе «Материал и методы».
Почти все индексы инвазии были минимальными у полевок в лесу (контрольный участок, табл. 2). В городской черте самую высокую ИИ всеми гельминтами и опасными для человека гельминтами мы обнаружили у Microtus в Юго-Западном лесопарке. Очень высокое значение ИИ опасными для человека гельминтами в этом лесопарке – результат небольшого числа животных (две особи), зараженных этими гельминтами. ЭИ гельминтами серых полевок оказалась не связанной с уровнем антропогенной нагрузки. Так в юго-юго-западном лесопарке самая сильная рекреация, а в Дендрарии она практически отсутствует, но при этом процент зараженных серых полевок в обоих локалитетах сравним и высок (табл. 2). Однако в юго-западном лесопарке, при низкой экстенсивности инвазии, интенсивность инвазии была самой высокой. В лесном контроле на фоне умеренной экстенсивности интенсивность инвазии была минимальной. Таким образом, в городских сообществах общий уровень инвазированности гельминтами серых полевок намного выше, чем в лесу.
Несмотря на невысокую инвазированность полевок контроля, сообщество гельминтов у них было самым разнообразным и наиболее выровненным (табл. 3). Доминирование в этом гельминтоценозе не выражено. Наименее разнообразным было сообщество гельминтов у грызунов юго-западного лесопарка, здесь же отмечен самый высокий индекс доминирования и наименее равномерное распределение гельминтов в сообществе. Индекс Пиелоу в контроле очень высок (табл. 3), что свидетельствует о равномерной представленности гельминтов разных видов у серых полевок в лесу.
Итак, полевки рода Microtus в лесу при самой высокой здесь их численности несут гораздо меньшую гельминтную нагрузку, чем в городе во всех исследованных местообитаниях.
Таблица 3
Показатели разнообразия гельминтоценозов полевок рода Microtus
Локалитет Показатель |
Forest |
SW |
SSW |
Ar |
N Microtus |
37 |
19 |
36 |
19 |
Индекс доминирования_D |
17.8 |
89.5 |
44.1 |
22.2 |
Индекс Шеннона_H |
1.86 |
0.24 |
1.24 |
1.75 |
Индекс Пиелоу_Е |
0.89 |
0.21 |
0.52 |
0.73 |
Sпаразитов |
8 |
3 |
11 |
11 |
Sопасных видов паразитов |
3 |
1 |
4 |
5 |
Примечание: обозначения локалитетов те же, что в табл. 2; S – число видов паразитов.
По комплексу признаков (индексы доминирования, Шеннона, Пиелу, экстенсивность и интенсивность инвазии, численности гельминтов, число видов гельминтов и относительная численность грызунов) мы провели сравнения демоценозов серых полевок из всех репрезентативных местообитаний. Кластерный анализ (рис. 1) разделил сообщества на две основные группы кластеров: местообитания городской черты и контроль. На следующем уровне дифференциации демоценоз Юго-Западного лесопарка выделился в отдельный кластер, а юго-юго-западного и Дендрария, оказались объединенными. Сходство этих демоценозов, несмотря на различия фитоценозов и уровня их нарушенности [8, 9], скорее всего результат относительной близости местообитаний. Эти локалитеты очень отличаются уровнем рекреации. Лесной участок юго-юго-западного лесопарка, где мы проводим исследования, постепенно приближается по своему типу к внутригородским, т.к. постоянно ведущаяся вокруг него застройка отделяет его от основного лесопаркового массива, и он очень интенсивно используется для рекреации.
Рис. 1. Дендрограмма группировки гельминтоценозов полевок рода Microtus обследованных участков. Обозначения участков те же, что в табл. 2.
Заключение
Исследование гельминтофауны мелких млекопитающих показало, что инвазированность серых полевок городской черты намного выше, чем в лесу. Гельминтоценоз природного сообщества (лес) был самым выровненным и разнообразным с невысоким индексом доминирования.
Обособленность кластера демоценоза Microtus контроля свидетельствует о различиях между внутригородскими и лесным демоценозами. Эти отличия, скорее всего, являются результатом изменения структуры и численности сообществ грызунов лесных экосистем под влиянием урбанизации. Нарушение естественных лесных сообществ мелких млекопитающих, соответственно, сказывается и на их гельминтоценозах.
Присутствие в некоторых лесопарках большого количества бродячих собак усугубляет паразитарную ситуацию на рекреационных лесных участках города.
Рецензенты:
Фрейберг И.А., д.с-х.н., профессор, в.н.с., ФГБУ Ботанический сад УрОРАН, г. Екатеринбург.
Корытин Н.С., д.б.н., доцент, в.н.с., ФГБУ Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург.