Введение
Протозои, или простейшие (Protozoa), к каковым относятся и ресничные инфузории (Ciliata, Ciliophora) являются агамно размножающимися организмами. Это организмы, которые размножаются без участия гамет путемделения (монотомия, палинтомия, синтомия), т.е. эти организмы образуют клоны[1, 4]. По мнению академика А.Л. Тахтаджяна, «несмотря на хорошо известную неравноценность видов у разных организмов, их разную структуру и разные способы размножения, категория вида в современной биологии является универсальной» [4]. А.Л. Тахтаджян дает такую... формулировку понятия«вид»: «Вид - обособившаяся в процессе эволюции система клонов или популяций, объединенная общими признаками (морфологическими, экологическими,биохимическими, генетическими, ареалом)» [4]. Л.А. Боркин и И.С. Даревскийопределяют видкак: «...совокупность популяций и клонов, эволюирующая независимо от других таких совокупностей» [2]. Признание универсальности видовой категории в органическом мире не означает, что у бесполых форм должны существовать виды, идентичные видам, размножающимся половым путем [4].Понятно, что агамныеорганизмы, в том числе и представители ресничных инфузорий, являясь биологическими видами, обладаютвидоспецифичными качественными и количественнымипризнаками и свойствами. Одним из важных количественных признаков является численность и ее сезонная и годовая динамики. Под численностью вида понимают - количество особей ценопопуляции на единицу площади или объема [3].Численность популяций обычно подвержена большим колебаниям во времени. Изменение численности организмов во времени называют динамикой популяций, или динамикой численности[3].Динамика численности организмов - это закономерное изменение числа особей в популяции данного вида на протяжении года (сезонная) или ряда лет (многолетняя)...[9]. Численность и ее сезонная динамиказависят от многих факторов: биотического потенциала вида, внешней среды, биоценотической среды, биотических и трансабиотических взаимоотношений особей и ритмики поведения организмов [3]. В целом численность популяции, скорость ее роста (в более общем смысле - скорость ее изменения, динамика численности) являются весьма лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических, антропогенных факторов [7]. Вероятно, что численность и ее сезонную динамику в условиях континентальных водоемов умеренного пояса Евразии следует рассматривать как видоспецифичные адаптации к изменениям температурных условий в водоемах по сезонам года и, как следствие, сезонная динамика кормности водоемов (для инфузорий - это, прежде всего, сезонная динамика численности и биомассыбактериопланктона) и сезонные изменения в скорости и темпах размножения, а, следовательно, и в снижении или в росте численности. Следует отметить, что большое значение для процессов самоочищения воды в водоемах и в поддержании биологического равновесия играют виды ресничных инфузорий, доминирующие по встречаемости и численности. Они обычно создают сравнительно постоянное активное ядро видовых составов цилиат и практически всегда имеют значительную численность и биомассу, превышающие совокупные численность и биомассу других видов ресничных инфузорий. Эти же виды в большинстве своем являются организмами-индикаторами зон сапробности, т.к. среди консументов одними из первых реагируют на аллохтонные и автохтонные загрязнения воды. Таким образом, изучение сезонных явлений в жизненных циклах доминирующих ресничных инфузорий актуально и имеет теоретическое и практическое значение.
Целью исследования явилось изучение сезонной динамики численности видов свободноживущих ресничных инфузорий, доминирующих по встречаемости в некоторых водоемах лесостепной зоны территории Омской области.
Материал и методика исследования
Отбор проб цилиапланктона осуществлялся в водоемах лесостепной зоны территории Омской области (подзона центральной лесостепи - лог Камышловский, старицы Нижнеиртышская и УвальнаяБития и подзона южной лесостепи - озеро Ивановское) в мае-октябре 2012 г. станциях водоема. Отбор проб выполнялся стандартными гидробиологическими методами средневзвешенных пробс использованием батометра Фотта [6]. На станциях выполняли отбор проб для последующего сгущения методом вакуумной фильтрации (фильтры «Владипор», диаметр отверстий 0,8 мкм). Всего обработано 24 количественные пробы по 6 из каждого водоема. Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось на живом и фиксированном материале по описаниям, содержащимся в литературе [5, 10]. Количественный учет проводили в камере Горяева 0,09 мл. Зоны сапробности водоемов определяли по таблицам индикаторов сапробности под редакцией В. Сладечека [8].
Результаты и их обсуждение
Сезонная динамика численности была изучена для всех обнаруженных видов инфузорий во всех обследованных водоемах в мае-октябре 2012 года, но наибольший интерес представили количественные показатели 9 видов, относящихся к 8 родам, доминирующих по встречаемости в водоемах и пробах и встреченных во всех водоемах и в большинстве проб (табл. 1). Все эти виды эврибионтные, т.е. широко распространены в пресных континентальных водоемах, являются типичными планктонными эвритермными бактериоядными формами.
Таблица 1 - Сезонная динамика численности ресничных инфузорий в водоемах лесостепи Омской области(в особ/мл,май-октябрь 2012 г.)
Виды |
Водоемы |
||||||
месяцы |
|||||||
май |
июнь |
июль |
август |
сентябрь |
октябрь |
||
Озеро Ивановское |
|||||||
Colepshirtus |
1 |
9 |
4 |
7 |
10 |
9 |
|
Dileptusanser |
|
|
10 |
22 |
29 |
|
|
Loxodesrostrum |
2 |
3 |
9 |
7 |
4 |
2 |
|
Colpodacucullus |
3 |
10 |
22 |
36 |
20 |
12 |
|
Stylonychiamytilis |
9 |
27 |
21 |
35 |
47 |
10 |
|
Vorticellaconvallaria |
7 |
27 |
18 |
26 |
15 |
9 |
|
V. picta |
3 |
24 |
45 |
37 |
22 |
13 |
|
Parameciumaurelia |
7 |
31 |
18 |
33 |
32 |
17 |
|
Tetrahymenapyriformis |
10 |
27 |
29 |
31 |
24 |
16 |
|
Общая численность всех найденных видов в особ/мл |
42 |
243 |
369 |
553 |
476 |
168 |
|
Общая численность доминирующих видов в особ/мл |
42 |
158 |
176 |
234 |
185 |
88 |
|
Доля доминирующих видов в общей численности инфузорий в % |
100 |
65,1 |
47,7 |
42,3 |
39,1 |
52,4 |
|
Лог Камышловский |
|||||||
Colepshirtus |
3 |
19 |
10 |
18 |
27 |
6 |
|
Dileptusanser |
5 |
13 |
19 |
37 |
41 |
60 |
|
Loxodesrostrum |
9 |
27 |
31 |
42 |
30 |
11 |
|
Colpodacucullus |
7 |
15 |
31 |
52 |
39 |
15 |
|
Stylonychiamytilis |
11 |
13 |
25 |
27 |
20 |
5 |
|
Vorticellaconvallaria |
13 |
19 |
26 |
33 |
35 |
10 |
|
V. picta |
7 |
14 |
13 |
25 |
21 |
9 |
|
Parameciumaurelia |
9 |
29 |
18 |
33 |
32 |
17 |
|
Tetrahymenapyriformis |
10 |
27 |
40 |
61 |
23 |
|
|
Общая численность всех найденных видов в особ/мл |
117 |
231 |
427 |
492 |
435 |
219 |
|
Общая численность доминирующих видов в особ/мл |
74 |
176 |
213 |
328 |
268 |
133 |
|
Доля доминирующих видов в общей численности инфузорий в % |
63,2 |
76,2 |
49,9 |
66,7 |
61,6 |
60,7 |
|
Старица Нижнеиртышская |
|||||||
Colepshirtus |
9 |
19 |
22 |
29 |
23 |
7 |
|
Dileptusanser |
4 |
9 |
15 |
23 |
12 |
3 |
|
Loxodesrostrum |
6 |
21 |
37 |
45 |
29 |
2 |
|
Colpodacucullus |
7 |
20 |
31 |
25 |
23 |
11 |
|
Stylonychiamytilis |
9 |
22 |
39 |
41 |
25 |
5 |
|
Vorticellaconvallaria |
5 |
7 |
16 |
29 |
|
|
|
V. picta |
8 |
15 |
10 |
26 |
22 |
||
Parameciumaurelia |
9 |
20 |
26 |
29 |
12 |
4 |
|
Tetrahymenapyriformis |
3 |
11 |
26 |
29 |
21 |
5 |
|
Общая численность всех найденных видов в особ/мл |
121 |
185 |
387 |
411 |
203 |
81 |
|
Общая численность доминирующих видов в особ/мл |
60 |
144 |
222 |
276 |
148 |
37 |
|
Доля доминирующих видов в общей численности инфузорий в % |
49,6 |
77,8 |
57,4 |
67,2 |
72,9 |
45,7 |
|
Старица УвальнаяБития |
|||||||
Colepshirtus |
5 |
12 |
29 |
37 |
39 |
13 |
|
Dileptusanser |
2 |
11 |
23 |
31 |
20 |
7 |
|
Loxodesrostrum |
4 |
19 |
28 |
49 |
23 |
5 |
|
Colpodacucullus |
9 |
21 |
42 |
46 |
57 |
11 |
|
Stylonychiamytilis |
11 |
15 |
29 |
39 |
22 |
10 |
|
Vorticellaconvallaria |
7 |
11 |
26 |
30 |
49 |
12 |
|
V. picta |
|
|
37 |
50 |
|
|
|
Parameciumaurelia |
21 |
39 |
57 |
79 |
43 |
18 |
|
Tetrahymenapyriformis |
10 |
19 |
31 |
42 |
19 |
11 |
|
Общая численность всех найденных видов в особ/мл |
72 |
211 |
367 |
462 |
321 |
105 |
|
Общая численность доминирующих видов в особ/мл |
69 |
147 |
302 |
403 |
272 |
87 |
|
Доля доминирующих видов в общей численности инфузорий в % |
95,8 |
69,7 |
82,3 |
87,2 |
84,7 |
82,9 |
|
Все перечисленные особенности, а также высокая скорость размножения позволяют им доминировать по численности и определять общую численность всей цилиофауны обследованных водоемов. Это же позволяет им быть наиболее универсальными организмами-индикаторами зон сапробности в водоемах.
Несмотря на то, что виды: Colepshirtus, Dileptusanser, Loxodesrostrum, Colpodacucullus, Stylonychiamytilis, Vorticellaconvallaria, V. picta, Parameciumaurelia, Tetrahymenapyriformis встречены во всех водоемах и что все обследованные водоемы относятсяк бассейну реки Иртыш и расположены в ее пойме, показатели численности этих видов в разных водоемах различны, т.к. обследованные водоемы находятся в разных климатических условиях, что оказывает влияние на сезонную динамику численности разных видов инфузорий. Различия в микроклиматических условиях определяются удаленностью друг от друга обследованных водоемов.Так, крайним южным водоемом является озеро Ивановское, а северным - старица УвальнаяБития. Расстояние между этими водоемами составляет почти 180 км.В озере Ивановское температура воды в мае 2012 года отмечена на уровне 10-15°С, тогда как в старице УвальнаяБития в мае этого же года она не превышала 8°С. В сентябре 2012 года температура воды в озере Ивановское составляла 10-11°С, а в старице УвальнаяБития она была ниже и составляла 6-8 °С. В целом в 2012 г. весна в южной лесостепи (озеро Ивановское) наступила на 11 дней раньше, чем в центральной лесостепи (старица УвальнаяБития), а осень 2012 года в центральной лесостепи наступила на 20 дней раньше, чем в южной лесостепи. При этом следует отметить, что температура воды во всех обследованных водоемах в июне-августе была практически идентичной и варьировала от 15 до 24°С.
В связи с более продолжительным оптимальным для жизнедеятельности инфузорий периодом, в озере Ивановское отмечены наиболее существенные показатели численности. Так, в июне-августе общая численность варьировала от 243 до 553 особ/мл при сравнительно высокой численности в сентябре -476 особ/мл. В старице УвальнаяБития в июне-августе общая численность варьировала от 211 до 462 особ/мл, при снижении в сентябре до 321 особ/мл. При этом численность доминантных видовбыла ниже в озере Ивановское: в июне-августе от 158 до 234 особ/мл, при снижении в сентябре до 185 особ/мл. В старице УвальнаяБития численность доминантных видов была в 1,5-2 раза выше: в июне-августе от 147 до 403 особ/мл, при снижении в сентябре до 272 особ/мл. Соответственной была и доля доминантных видов в общей численности ресничных инфузорий, отмеченных для обследованных водоемов (табл. 1). Для лога Камышловский и старицы Нижнеиртышская отмечены близкие показатели сезонной динамики общей численности всех найденных видов ресничных инфузорий и численности доминантных видов (табл. 1). Соответственно и сходна динамика доли доминантных видов в общей численности обнаруженных инфузорий. Следует отметить, что доля доминантных видов в общей численности всех обнаруженных видов инфузорий в обследованных водоемах высока и редко опускается ниже 40% (табл. 1).
При некоторых различиях в сезонной динамике численности инфузорий в разных обследованных нами водоемах изменение численности по сезонам года в целом подчиняется общей закономерности: рост численности видов от мая до августа с дальнейшим снижением в сентябре-октябре. Эта же закономерность присуща изменению доли доминантных видов в общей численности всех обнаруженных видов ресничных инфузорий.
Изучение сезонных изменений количественных показателей и прежде всего численности у доминантных видов важны, т.к. эти виды являются индикаторами разных зон сапробности или разной степени загрязненности природных вод. Так, в нашем случае из 9 доминантных видов к индикаторам полисапробной зоны относится Tetrahymenapyriformis, к индикаторам α-мезосапробной зоныотносятся Colpodacucullus, Stylonychiamytilis, Vorticellaconvallaria, V. picta, к индикаторам β-мезосапробной зоны относятся Colepshirtus, Dileptusanser, Parameciumaurelia, а к индикаторамβ-α-мезосапробной зоны -Loxodesrostrum. Как видно, виды-индикаторы полисапробной и α-мезосапробной (грязной и загрязненной) зон превалируют и по числу видов и по численности (табл. 1). Поэтому мы считаем, что по доле поли-α-мезосапробных видов в общей численности доминантных видов ресничных инфузорий, обследованные водоемы лесостепи Омской области можно отнести α-β-мезосапробным водоемам, стремящимся к альфа-мезосапробности в результате аллохтонных и автохтонных загрязнений.
Выводы
1. Для сезонной динамики численности доминантных видов ресничных инфузорий из водоемов центральной и южной подзон лесостепной зоны Омской областиотмечена общая закономерность протекания: рост численности видов от минимума в мае до максимума в августе с дальнейшим снижением в сентябре-октябре.
2. Доля доминантных видов в общей численности ресничных инфузорий обследованных водоемов всегда высока и редко опускается ниже 40%.
3. По численности и доли поли-α-мезосапробных видов в общей численности доминантных видов ресничных инфузорий, обследованные водоемы лесостепи Омской области можно отнести α-β-мезосапробным водоемам.
Рецензенты:ГетманецИ.А., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой общей экологии ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный университет», г.Челябинск.
КрасуцкийБ.В., д.б.н., профессор кафедры общей экологии ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный университет», г.Челябинск.