Фауна жуков-жужелиц Кузнецкой котловины изучена достаточно полно. На ее территории зарегистрировано более 250 видов, исследованы также экологические особенности и ареалогическая структура фауны карабид [2, 3, 4].
Многие виды жужелиц живут в засоленных местообитаниях и относятся к экологической группе галофилов. Специфичность среды обитания таких видов, их способность переносить значительное засоление, переувлажнение и сухость позволяют говорить об их обособленности от других экологических групп. Галофильные жужелицы могут служить надежными индикаторами засоленных почв, что можно использовать в решении практических задач. Однако специальных исследований галобионтного комплекса жужелиц и изучение его структуры в Кузнецкой котловине не проводилось.
Цель предлагаемой работы ─ проанализировать таксономический состав, экологические и ареалогические особенности населения жужелиц на солончаках.
Характеристика района исследования
Кузнецкая межгорная котловина входит в состав Кузнецко-Салаирской горной области. На западе котловина ограничена Салаирским кряжем, на юге ─ Горной Шорией. С востока, по правому берегу Томи, ее ограничивают поднятия Кузнецкого Алатау. По форме котловина представляет собой прямоугольник, вытянутый с северо-запада на юго-восток. В целом территория Кузнецкой котловины ─ это слабо всхолмленная возвышенная равнина, поднимающаяся на 250-400 м над уровнем моря. Дно котловины обладает хорошо разработанным эрозионным рельефом с густой сетью долин, оврагов, балок, логов. Наиболее равнинным рельефом обладают Присалаирская депрессия в бассейне р. Иня и северная часть котловины по обоим берегам р.Томь [1].
В западной и центральной частях котловины расположен степной растительный пояс. На плакорах развиваются ковыльно-разнотравные степи, в более мезофильных условиях ─ разнотравные степи, в которых участие степных форм не превышает 50 %. По склонам грив и холмов сохранились луговые степи. К особенностям растительного покрова степного пояса следует отнести развитие солонцовой и солончаковой растительности. Солончаки ─ интразональные ландшафты с очень своеобразной растительностью, их флора целиком представлена галофитами [7]. В Кузнецкой котловине они расположены пятнами, находятся, преимущественно, в долинах рек и приурочены к зоне аккумуляции солей Присалаирской депрессии.
Материал и методы
Материалом для настоящей статьи явились оригинальные сборы, проведенные в ряде мест Кузнецкой котловины. Жуки были собраны в Ленинск-Кузнецком и Промышленновском административных районах Кемеровской области (1998, 1999, 2009 гг.). Для отлова жужелиц применялись стандартные для сбора почвенных беспозвоночных методы: ручной сбор и почвенные ловушки [8].
Для характеристики жизненных форм имаго жужелиц использована система, разработанная И.Х. Шаровой [7]. Распределение видов жужелиц по типам ареалов и экологическому преферендуму даны согласно схемам, использованным при характеристике карабид Кузнецкой котловины [3].
Результаты
Всего на солончаках Кузнецкой котловины к настоящему времени отмечено 30 видов жужелиц из 13 родов и 9 триб (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав и экологическая характеристика жужелиц солончаков Кузнецкой котловины
Таксон |
Тип ареала |
Жизненная форма |
Экологический преферендум |
Триба Cicindelini |
|
|
|
Cylindera germanica (Linnaeus, 1758) |
СГ ЗП |
Зэл |
луго-степной |
Cephalota chiloleuca (Fischer von Waldheim, 1820) |
СА ЗП |
Зэл |
галофил |
Триба Dyschiriini |
|
|
|
Dyschirius chalceus (Erichson, 1937) |
СА ЗП |
Згр |
галофил |
Триба Broscini |
|
|
|
Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758) |
СГ ЗП |
Згбр |
луговой |
B. semistriatus (Dejean, 1828) |
СА ЗП |
Згбр |
галофил |
Триба Bembidiini |
|
|
|
Bembidion properans (Stephens, 1829) |
П ТП |
Зспп |
луговой |
B. pedestre (Motschulsky, 1844) |
СА ЦП |
Зспп |
галофил |
B. axillare (Motschulsky, 1844) |
СА ЦП |
Зспп |
галофил |
B. tenellum Erichson, 1837 |
СА ЗП |
Зспп |
галофил |
B. octomaculatum (Goeze, 1777) |
СГ ТП |
Зспп |
прибрежный |
B. chaudoirii Chaudoir, 1850 |
СА ЗП |
Зспп |
галофил |
Триба Pogonini |
|
|
|
Pogonus meridionalis Dejean, 1828 |
СА ЗП |
Зспп |
галофил |
P. transfuga Chaudoir, 1871 |
СА ЗП |
Зспп |
галофил |
P. luridipennis (Germar, 1823) |
СА ЗП |
Зспп |
галофил |
Триба Harpalini |
|
|
|
Harpalus anxius (Duftschmid, 1812) |
СА ЗП |
Мгх |
степной |
H. subcylindricus Dejean, 1829 |
СА ЗП |
Мгх |
степной |
H. smaragdinus (Duftschmid, 1812) |
СГ ЗП |
Мгх |
степной |
H. cisteloides Motschulsky, 1844 |
СА ЗП |
Мгх |
степной |
H. dispar splendens Gebler, 1830 |
СА ЗП |
Мгх |
галофил |
H. affinis (Schrank, 1781) |
П ТП |
Мгх |
эвритопный |
H. distinguendus (Duftschmid, 1812) |
П ТП |
Мгх |
луго-степной |
Dicheirotrichus desertus (Motschulsky, 1850) |
СА ЗП |
Мсс |
галофил |
Daptus vittatus Fischer von Waldheim, 1823 |
СА ЗП |
Мгх |
галофил |
Триба Lebiini |
|
|
|
Microlestes minutulus (Goeze, 1777) |
П ТП |
Зспт |
луго-степной |
Cymindis equestris Gebler, 1825 |
СА ЦП |
Зспт |
степной |
Триба Pterostichini |
|
|
|
Pterostichus leonisi Apfelbeck, 1904 |
СА ЗП |
Зспч |
галофил |
Триба Zabrini |
|
|
|
Amara tibialis (Paykull, 1798) |
СГ ТП |
Мгх |
луго-степной |
A. apricaria (Paykull, 1790) |
П ЗП |
Мгх |
луго-степной |
A. equestris (Duftschmid, 1812) |
П ЗП |
Мгх |
степной |
A. parvicollis Gebler, 1833 |
СА ЗП |
Мгх |
галофил |
Примечания. Тип ареала: П ─ полизональный, СА ─ субаридный, СГ ─ суббореальный гумидный, ЗП ─ западнопалеарктический, ТП ─ транспалеарктический, ЦП ─ центральнопалеарктический. Жизненная форма: З ─ зоофаги (эл ─ эпигеобионты летающие, гр ─ геобионты роющие, гбр ─ геобионты бегающе-роющие, спп ─ стратобионты поверхностно-подстилочные, спт ─ стратобионты подстилочно-трещинные, спч ─ стратобионты подстилочно-почвенные), М ─ миксофитофаги (гх ─ геохортобионты гарпалоидные, сс ─ стратобионты скважники).
Таксономическая структура населения жужелиц характеризуется преобладанием представителей триб Harpalini (9 видов), Bembidiini (6) и Zabrini (4), на долю которых приходится 63 % видового разнообразия.
Из Harpalini семь видов относятся к роду Harpalus. Из них для солончаков характерен лишь галофильный H.dispar splendens, остальные виды этого рода представлены факультативными галобионтами и многочисленны в незасоленных местообитаниях. Также типичен для солончаков галофильный Daptus vittatus. Оба вида можно считать индикаторами засоленных почв.
Из жужелиц трибы Bembidiini для солончаков характерны B.pedestre, B.axillare, B.tenellum и B.chaudoirii, которые не найдены в незасоленных биотопах.
Из трибы Zabrini на засоленных биотопах найдено 4 вида рода Amara. Галофильным видом является A.parvicollis. Он впервые отмечен в Кузнецкой котловине, ранее был известен из Горной Шории.
Шесть триб представлены 1-3 видами. Из Cicindelini (2 вида) нужно отметить обычного галофила C.chiloleuca, к типичными галофилам принадлежат Dyschirius chalceus (Dyschiriini), Broscus semistriatus (Broscini), три вида Pogonini. Все они вполне могут рассматриваться как виды-индикаторы засоленных стаций.
Из Pterostichini на солончаках собран только P.leonisi. Этот вид мы относим к галобионтам, поскольку, как и в Кузнецкой котловине, приуроченность его к засоленным почвам указывалась и для территории европейской России [6]. В исследуемом регионе вполне вероятно нахождение еще некоторых галофильных видов из трибы Pterostichini. Это могут быть, например, Poecilus laevicollis Chaud., Poecilus crenuliger Chaud., которые известны из Новосибирской области [2].
Спектр жизненных форм жужелиц, собранных на солончаках, представлен восемью группами из классов зоофаги и миксофитофаги. На долю видов-зоофагов приходится более половины от общего числа ─ 57 %.
Класс зоофаги включает 17 видов из 7 триб. В спектре жизненных форм преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные (9 видов, 30 %). Жужелицы этой группы ведут относительно открытый образ жизни и нередко активны днем. Их тело слабо уплощено, покровы обычно яркие, часто металлически-блестящие [8]. Это все представители Bembidion и Pogonus. К эпигеобионтам летающим относятся Cylindera germanica и Cephalota chiloleuca, активные в дневное время. Характерны для солончаков геобионты роющие (Dyschirius chalceus), обычные по берегам мелких временных водоемов, а также геобионты бегающе-роющие (оба вида Broscus). Группа стратобионты подстилочно-почвенные включает единственный вид Pterostichus leonisi.
Класс миксофитофаги представлен 13 видами из триб Harpalini и Zabrini. Они относятся к двум группам, из которых 12 видов из родов Harpalus, Daptus, Amara ─ геохортобионты гарпалоидные. Эта группа включает фитофагов со смешанным питанием, лазающих по растениям и активно зарывающихся в почву. Из группы стратобионтов-скважников обнаружен лишь Dicheirotrichus desertus.
Ареалогический состав. По широтной составляющей ареала на солончаках преобладают субаридные виды жужелиц (19 видов, 63 %). Они приурочены к сухому континентальному климату и находят свой экологический оптимум в степном поясе котловины. К субаридным относятся все галофильные виды.
Полизональные и суббореальные гумидные виды представлены на солончаках почти поровну ─ 6 и 5 видов, соответственно. Жужелицы с такой широтной составляющей ареала адаптированы к более широкому спектру условий среды, чем субаридные виды.
По долготной составляющей ареала в структуре населения жужелиц превалируют западнопалеарктические виды (21 вид, 70 %), причем 16 из них ─ субаридные. Их ареалы находятся в западном и центральном секторах Палеарктики. Распространение таких видов на восток ограничивают различные меридиональные рубежи, прежде всего, горные хребты. Стоит отметить, что для некоторых жужелиц таким рубежом являются хребты Кузнецкого Алатау, восточнее которого они не обнаружены [3]. Это европейско-кузнецкие виды, из которых на солончаках рассматриваемого региона найдены Broscus semistriatus, Dicheirotrichus desertus, Harpalus subcylindricus и Pterostichus leonisi. Скорее всего, главным препятствием распространения таких жужелиц на восток является усиление континентальности климата. Это важно для субаридных видов, распространенных преимущественно в степной и полупустынной зонах и не адаптированных к резко континентальному климату.
Заключение. В результате впервые проведенных исследований на солончаках Кузнецкой котловины к настоящему времени зарегистрировано 30 видов жужелиц из 13 родов и 9 триб. Вид Amara parvicollis впервые найден в Кузнецкой котловине. В таксономическом составе населения жужелиц преобладают представители трех триб - Harpalini (9 видов), Bembidiini (6) и Zabrini (4), на долю которых приходится 63 % видового разнообразия.
Спектр жизненных форм жужелиц, собранных на солончаках, сформирован восемью группами из двух классов - зоофаги и миксофитофаги. Зоофаги составляют 57 % общего количества видов. Среди них преобладают жужелицы группы стратобионты поверхностно-подстилочные (9 видов, 30 %). Класс миксофитофаги представлен 13 видами Harpalini и Zabrini. Из них 12 видов родов Harpalus, Daptus, Amara принадлежат к группе геохортобионты гарпалоидные.
Ареалогическая структура населения карабид солончаков характеризуется преобладанием субаридных видов жужелиц (19 видов, 63 %). По долготной составляющей ареала в структуре населения превалируют западнопалеарктические виды (21 вид, 70 %). Из них четыре вида (Broscus semistriatus, Dicheirotrichus desertus, Harpalus subcylindricus, Pterostichus leonisi) не встречаются восточнее хребтов Кузнецкого Алатау.
Выявлены галофильные жужелицы, которых можно считать надежными индикаторами засоленных местообитаний. К ним относятся 15 видов (Cephalota chiloleuca, Dyschirius chalceus, Broscus semistriatus, Bembidion pedestre, B.axillare, B.tenellum, B.chaudoirii, Pogonus meridionalis, P. transfuga, P. luridipennis, Harpalus dispar splendens, Dicheirotrichus desertus, Daptus vittatus, Pterostichus leonisi, Amara parvicollis).
Рецензенты:
Еремеева Н.И., д.б.н., профессор, профессор кафедры зоологии и экологии ФГБОУ ВПО "Кемеровский государственный университет", г. Кемерово.
Заушинцена А.В., д.б.н., профессор, профессор кафедры ботаники ФГБОУ ВПО "Кемеровский государственный университет", г. Кемерово.