Гидродинамика лимнических, лотических, лентических экосистем определяет различную специфику биотопов бентических сообществ. Изменение характеристик потока воды обеспечивает формирование грунтов с различными долями размерных фракций, среди которых наиболее известны: ил, песок, гравий, галечник. Однако в большинстве случаев при описании биотопов исследователи используют смешанные названия, такие как илистый песок, песчаный ил, песчаный галечник, галечно-гравелистые пески и т. д. Доля тех или иных фракций грунта в вышеописанных донных отложениях значительно варьирует и сказывается на обилии, численности, биомассе, разнообразии тех или иных форм зообентоса: инфауне, фильтраторах, облигатных беспозвоночных. В гидробиологии имеются общие представления о том, что с уменьшением фракций донных отложений численность и биомасса беспозвоночных и гидробионтов в целом увеличивается [Константинов, 1986]. В эту тенденцию наибольший вклад вносят инфауна и бактериобентос, причем в отношении микроорганизмов сопоставляются самые маленькие фракции: мелкий песок, ил, глинистые минералы [Олейник, 1997; Дзюбан, 2004]. Однако фактического материала и специальных исследований в отношении связи зообентоса и размера фракций донных отложений немного. Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей заселения зообентосом грунтов с различной долей размерных фракций.

Материал и методы исследования

Отбор проб донных отложений производился в летний период 2009-2010 гг. на различных по гидродинамике водоемах Челябинской области: р. Миасс (9 проб) и залив на ней (6 проб), оз. Малый Сунукуль (8 проб), Краснокаменный пруд (2 пробы). В пределах одного водоёма пробы отбирались на нескольких наиболее типичных участках донных отложений: илах, песчаниках, галечниках. Для взятия проб использовался дночерпатель Петерсона. Отбор проб, обработка и подсчет беспозвоночных производился согласно общепринятым методикам [Методика изучения…, 1975; Методические рекомендации…, 1984]. Параллельно с определением таксономического состава зообентоса проб определялся её гранулометрический состав, по которому все они были отнесены к одной из следующих 7 фракций:  менее 0,5 мм, 0,5-1 мм, 1-2 мм, 2-3 мм, 3-5 мм, 5-20 мм и более 20 мм.

В ходе статистической обработки полученных данных для выявления наиболее общих закономерностей распределения гидробионтов в связи с гранулометрическим составом донных отложений применяли анализ главных координат. При этом в качестве меры сходства использовали коэффициенты корреляции Спирмена rS, а число наиболее важных координат определяли по осыпи Кэттелла. Связи считали статистически значимыми при при  p£0,05, незначимыми – при p>0,10. Расчёты выполнены в пакете PAST (v. 2.17c; [Hammer, 2001]).

Результаты и обсуждение

Анализ главных координат (Principal Coordinate Analysis, PCoA) или многомерное метрическое шкалирование представляет собой одну из техник непрямого градиентного анализа в экологии, родственную анализу главных компонент (Principal Component Analysis, PCA). Так, если в анализе главных координат использовать евклидовы расстояния между объектами, то результаты метода будут пропорциональны результатам анализа главных компонент, вычисленным по матрице ковариаций [Legendre, 1998]. Однако в анализе главных координат возможно использовать и неевклидовы расстояния, вычисленные с использованием разных мер сходства (в нашем случае – коэффициентов корреляции Спирмена), тогда как выделенные в его результате оси (главные координаты, ГК) интерпретируются аналогично главным компонентам.

В ходе многомерного метрического шкалирования были выделены главные координаты (ГК), три первые из которых (ГК1 – ГК3) отчётливо выделялись от остальных по критерию Кэттелла и объясняли в сумме 55,7% общей изменчивости (дисперсии) данных. На ординационной диаграмме (рис. 1) в пространстве двух первых координат изображены одновременно водоёмы, размерные фракции донных отложений, группы гидробионтов, а также биомасса. Объекты диаграммы, находящиеся по разные стороны от нулевого значения по рассматриваемой координате обнаруживают отрицательную связь, тогда как по одну сторону – положительную.

ГК1 объясняла около четверти (24,4%) общей дисперсии. Как видно из рис. 2, вдоль неё проявились преимущественно особенности соотношений в гранулометрическом составе проб, которые заключались в отрицательной связи наиболее крупной каменистой фракции донных отложений (>20 мм) и остальных, особенно – более тонкодисперсных (до 2 мм). Данная закономерность видна также из графика 2, где во всех водоёмах кроме реки Миасс каменистая и тонкодисперсная фракции вообще не встречались одновременно. Исходя из расположения на ординационной диаграмме меток водоёмов следует, что крупной фракции грунтов было больше в заливе р. Миасс, а мелких – в оз. М. Сунукуль, что также согласуется с рис. 2. Таким образом, многомерный анализ хорошо отразил в ГК 1 основную закономерность соотношения фракций донных отложений с учётом специфики изученных водоёмов. Следовательно, вызывает доверие и положение на ординационной диаграмме таксонов гидробионтов. Как видно из рис. 1, к наиболее крупной каменистой фракции донных отложений тяготели ручейники, ракообразные и личинки жуков, а к мелким фракциям – хирономиды, олигохеты. Это обстоятельство подтверждает четкую биотопическую приуроченность инфауны (хирономиды, олигохеты) к плотным средам донных отложений и других беспозвоночных с конечностями к освоению более разреженных грунтов.

ГК2 объясняла 17,8% общей дисперсии. Вдоль неё проявились различия по биомассе между лотическим участком р. Миасс – с одной стороны и, заливом р. Миасс и оз. М. Сунукуль – с другой. Также данная координата отражала факт наибольшего вклада в биомассу олигохет (рис. 1). Не представленная графически ГК3 объясняла 13,5% дисперсии и отражала более специфические отличия оз. М. Сунукуль и Краснокаменного пруда от реки Миасс по содержанию мелкой (до 0,5 мм) и средних фракций донных отложений (2-20 мм), а также по встречаемости ракообразных и пиявок.   

Рис. 1. Ординационная диаграмма  результатов анализа главных координат. Ф – размерные фракции донных отложений, мм; В1 –  залив р. Миасс, В2 – оз. М. Сунукуль,  В3 – р. Миасс, В4 – Краснокаменный пруд.

 

 

Рис. 2. Соотношение размерных фракций донных отложений водоёмах. Размер фракций указан в мм. Названия водоёмов В1 –  В4 см. на рис. 1.

 Основные положения проведённого многомерного анализа хорошо подтверждаются и отдельными коэффициентами корреляции Спирмена. Так, для хирономид статистически значимыми и близкими к таковым были положительные связи с долей фракции до 0,5 мм (rS=0,38; p=0,052) и 0,5-1 мм (rS=0,41; p=0,035), а также отрицательная связь с долей фракции более 20 мм (rS=-0,53; p=0,004). Для олигохет значимыми были положительные корреляции с долей фракции до 0,5 мм (rS=0,59; p=0,001) и биомассой (rS=0,71; p=3,5×10-5), и отрицательная связь с долей фракции более 20 мм (rS=-0,53; p=0,004). В связи с этим можно констатировать, что оптимальным биотопом для инфауны исследованных водоемов являются грунты с фракциями менее 1 мм. Увеличение биомассы зообентоса в целом с уменьшением фракций грунтов подтверждает наши ранние исследования [Корляков, 2011].

Таким образом, классические методы изучения зообентоса донных отложений с более детальной пробоподготовкой грунтов в отношении количественного набора размерных фракций и с применении многомерных методов анализа с использованием главных координат позволяют выявлять биотопические критерии во взаимосвязи с функционированием гидробионтов. При данном подходе могут быть установлены фактические биотопические границы в отношении всех форм бентоса, а также генезис донных отложений в целом посредством увеличения дискретности отложений роющими формами [Свальнов, 2001].

 

Выводы

1. Установлена биотопическая приуроченность различных таксонов беспозвоночных к грунтам с определенным размером фракций. Особо четко проявилось предпочтение беспозвоночных инфауны (хирономиды, олигохеты) грунтов с самыми мелкими фракциями. В то же время беспозвоночные со сложной морфологией осваивают наиболее разреженные сложные субстраты, для передвижения по которым эти виды более специализированны.

2. С увеличением доли наиболее мелких фракций в донных отложениях биомасса зообентоса в целом увеличивается благодаря вкладу относительно мелких представителей инфауны, характеризующихся большей численностью. Причем данная тенденция наблюдается в различных по гидродинамике и трофической структуре водоемах. 

3. Данный подход может использоваться при изучении различных по составу донных отложений представленных в большинстве случаев сложными конгломератами. При этом может быть достаточно надежно определен гранулометрический интервал для того или иного таксона в качестве параметром оптимального биотопа.  

Рецензенты:

Красуцкий Б.В., д.б.н., профессор кафедры общей экологии ФГБОУ ВПО Челябинский государственный университет, г. Челябинск;

Грибовский Ю.Г., д.вет.н., директор Уральского филиала Всероссийского научно-исследовательского Института ветеринарной санитарии, гигиены и экологии РАСХН, г. Челябинск.