Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,813

СПЕЦИФИКА ЭКОТОПОВ, ФОРМИРУЕМЫХ ДРЕВЕСНЫМ ДЕТРИТОМ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Сафонов М.А. 1 Остапенко А.В. 1 Уварова А.И. 1
1 ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный педагогический университет»
Биогеоценозы представляют собой сложное образование, включающее разные группы организмов с определенными связями, существующими в пределах консорций. В границах этих консорций складываются специфические комплексы организмов и специфичные местообитания со своеобразными микроклиматическими показателями, которые сказываются на климатических параметрах всего биогеоценоза. Мозаичность условий биогеоценоза обеспечивается сложением консорций с другими типами микроэкотопов со специфичными условиями среды. Одна из форм таких экотопов – экотопы, формируемые древесным детритом, так как в процессе микогенного гниения древесины происходит активный газообмен между деструктором, субстратом и средой и изменяется температура пространства, прилегающего к деструктурируемому субстрату. Для доказательства специфики средовых характеристик экотопа, формируемого разлагающимся детритом, был проведен суточный мониторинг температуры и влажности на разном удалении от детрита. Исследования показали, что тенденции динамики температуры и влажности вблизи разлагающегося и относительно неизмененного ствола осины существенно отличаются. Динамику показателей экотопа у разлагающегося ствола осины отличает общая «сглаженность» изменения показателей температуры и влажности по мере удаления от детрита; здесь же существенно ниже средняя и максимальная температура. В непосредственной близости от гниющего ствола осины более благоприятные условия для развития грибов отмечены на значительной площади и сохраняются практически неизменными на протяжении всего дня. Вероятно, подобные условия положительно влияют на рост мицелия и активность гриба. Можно предположить, что микогенная деструкция одного субстрата инициирует более активное заселение грибами соседних субстратов. Таким образом, многочисленные единицы детрита, имеющиеся в любом лесном биогеоценозе, увеличивают мозаичность условий, наряду с автотрофными консорциями.
экотоп
консорция
микогенная деструкция древесины
древоразрушающие грибы
микроклимат
микроместообитание
1. Арефьев С.П. Системный анализ биоты дереворазрушающих грибов. – Новосибирск: Наука, 2010. – 260 с.
2. Беклемишев В.Н. О классификации биоценотических симфизиологических связей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1951. - Т. 56. - Вып. 5. - С.3-30.
3. Воробейчик В.Л. Сезонная динамика пространственного распределения целлюлозолитической активности почвенной микрофлоры в условиях атмосферного загрязнения // Экология. – 2007. – № 6. – С. 427-437.
4. Зырянова У.П. Влияние экологических факторов на содержание тяжелых металлов и Cs-137 в микобиоте лесных экосистем: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ульяновск, 2007. – 25 с.
5. Лукина Н.В., Орлова Н.В., Исаева Л.Г. Плодородие лесных почв как основа взаимосвязи почва-растительность // Лесоведение. – 2010. - № 5. – С. 45-56.
6. Мирин Д.М. Внутрифитоценозные элементы неоднородности растительного покрова // Известия Самарского научного центра РАН. – 2012. – Т. 14, № 1 (5). - С. 1320-1323.
7. Мухин В.А., Воронин П.Ю. Микогенное разложение древесины и эмиссия углерода в лесных экосистемах // Экология. – 2007. – № 1. – С. 24-29.
8. Мухин В.А., Воронин П.Ю., Ладатко В.А. Интенсивность потоков С-СО2 и Н2О при разложении древесной мортмассы трутовыми грибами // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. – 2006. – № 4. – С. 43-46.
9. Мухин В.А., Диярова Д.К., Веселкин Д.В. Влажность как фактор СО2-эмиссионной активности древесного дебриса // Лесоведение. – 2015. – № 3. – С. 208-213.
10. Орлова М.А., Лукина Н.В., Камаев И.О. и др. Мозаичность лесных биогеоценозов и продуктивность почв // Лесоведение. – 2011. - № 6. – С. 39-48.
11. Работнов Т.А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценотических популяциях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. – 1965. - Т. 90. - В. 1. - С. 103-107.
12. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Бот. журн. - 1952. - Т. 37. - № 2. - С. 181-201.
13. Сафонов М.А., Булгаков Е.А. Вклад микогенной деструкции древесины в формирование микроклимата лесов Южного Приуралья // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 10-12. – С. 2674-2678.
14. Сафонов М.А., Булгаков Е.А., Остапенко А.В., Тяпухин П.В. Влияние деструкции древесины на температурный и влажностный режим в лесных биогеоценозах Южного Приуралья // Вестник ОГУ. – 2013. - № 10 (159). - С. 333-335.
15. Сафонов М.А., Сафонова Т.И. Сукцессии микоценозов ксилотрофных грибов в эксплуатируемых лесах Южного Приуралья // Вестник ОГУ. - 2008. – 87. – С. 123-126.
16. Сафонова Т.И. Сукцессии базидиальных грибов на древесине березы в Южном Приуралье // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета: электронный научный журнал (Online). - 2013. - № 2 (6). – С. 44-48. – URL: http://www.vestospu.ru.
17. Стороженко В.Г. Древесный отпад в структурах лесного биогеоценоза // Хвойные бореальной зоны. - 2010. – XXVII. - № 3-4. - С. 279-283.

Биогеоценоз – сложная природная система, определяемая прямыми и косвенными взаимодействиями между ее компонентами. Обладая целостностью процессов в пределах системы, биогеоценоз может рассматриваться как совокупность подсистем (фитоценотических, микоценотических, зооценотических), которые определяют совокупные, эмерджентные свойства системы. В пределах каждого биогеоценоза существует мозаичность микроместообитаний, которая внешне проявляется в неравномерности пространственного распределения организмов в лесу и их функционирования [3; 5; 6; 10]. Эти субъединицы разные авторы обозначают как тессеры (элементарные единицы лесных биогеоценозов, на уровне которых реализуются взаимосвязи растительность - почвенная биота - почва [8; 13]) или консорции [2; 11]. Более распространена концепция консортивной структуры биогеоценоза, согласно которой «каждый организм обычно входит в состав общего биоценоза не сам по себе, а в составе какого-либо консорция, состоящего из одной особи вида - эдификатора консорция и целого ряда особей - эпибионтов и эндобионтов, поселяющихся на теле эдификатора» [2, с. 7]. Л.Г. Раменский [12, с. 186-187] понимал под консорцией «сочетание разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью судьбы». Чаще всего объектом исследований являются автотрофные, реже – гетеротрофные консорции, так как динамичность гетеротрофов является серьезным препятствием для мониторинга структуры консорций.

На формирование мозаичности среды биогеоценоза влияют разнообразие условий из-за специфики микро- и мезорельефа, отличия в характеристиках консорций разных детерминантов, а также специфические условия микроместообитаний, формирующихся при разложении крупных единиц древесного детрита (валежные стволы, крупные ветви, пни), древесные остатки (валежные стволы, пни и т.п.). Некоторые авторы [1; 4; 17] считают комплексы организмов, обеспечивающих разложение подобного детрита, консорциями, но в этом случае вызывает сомнение ядро консорции, которое в данном случае – не живой организм, а мортмасса, которая к тому же достаточно интенсивно исчерпывается за счет деятельности деструкторов и детритофагов разных систематических групп, причем состав этих групп постоянно меняется по мере развития процесса гниения древесины [15; 16].

На наш взгляд, с точки зрения классической трактовки консорции, древесный детрит априори не может рассматриваться в качестве детерминанта консорции; его наличие вносит свою лепту в формирование разнообразия экотопов в пределах биогеоценоза. Наша гипотеза заключается в том, что в непосредственной близости от единицы детрита формируется специфичный микроклимат, так как микогенная деструкция древесины сопровождается особым режимом температуры и влажности [7–9]. В совокупности с собственно трофическим ресурсом эти условия создают специфическую среду микроэкотопа, обеспечивающую более эффективную деятельность редуцентов [13; 14].

Материалы и методы

Для оценки специфики среды микроэкотопов, формируемых древесным детритом, в 2017 году были проведены исследования в осиннике разнотравном в пойме р. Ключ (с. Ташла Тюльганского района Оренбургской области). Производился суточный мониторинг температуры и влажности с использованием логгеров EClerk-USB-RHT с периодичностью контроля 10 минут. Логгеры закладывались в осиннике разнотравном на валежном стволе осины со следами деструкции (изменение структуры древесины, наличие белой гнили, плодовые тела трутовика настоящего – Fomes fomentarius (Fr.) Fr.) и на стволе осины без признаков деструкции (бревно осины, спиленное год назад). У каждого ствола были заложены поперечные профили с размещением логгеров с интервалом 15 см в обе стороны от каждого ствола.

Результаты и обсуждение

Анализ хода температур в биотопе (осиннике разнотравном) показал отличия в динамике температуры биогеоценоза в целом и динамике показателей деструктурируемого детрита и плодовых тел трутовиков (рис. 1).

Рис. 1. Динамика температуры в осиннике разнотравном.

Положение логгеров: 1 – среда; 2 - у валежного ствола; 3 - внутри валежного ствола; 4 - внутри базидиомы трутовика

В первом случае динамика температуры преимущественно зависит от освещенности, о чем свидетельствуют максимальные показатели, приходящиеся на период времени с 11 до 18 часов. Зависимость между температурой и освещенностью в локациях, расположенных в непосредственной близости от деструктурируемого детрита и непосредственно на нем, практически отсутствует. Динамика температуры внутри валежного ствола и внутри базидиом трутовика более синхронна (коэффициент корреляции достигает 0,85). Температура плодовых тел грибов наиболее существенно снижается в самое жаркое время суток, вероятно, в результате повышения испарения.

Динамика влажности имеет сходные тенденции, хотя отличия между показателями менее выражены. Внутри разлагаемого детрита и у базидиом трутовика показатели влажности были более высокими и медленнее варьировали в течение суток (рис. 2).

Рис. 2. Динамика влажности в осиннике разнотравном.

Положение логгеров: 1 – среда; 2 - у валежного ствола; 3 - внутри валежного ствола; 4 - внутри базидиомы трутовика

Температурно-влажностные характеристики биогеоценоза существенно отличаются в разных его частях из-за отличий в полноте древостоя, сомкнутости крон, близости опушки, определяющих освещенность, продуваемость и ряд других факторов. Как показано выше, наличие упавших стволов также вносит свой вклад в формирование мозаики микроклиматических условий биогеоценоза. Упавшие стволы деревьев, в которых не наблюдается активного процесса гниения, вероятно, формируют микроэкотопы, специфика среды которых определяется способностью объектов конденсировать влагу и снижать температуру прилегающего пространства. Было предположено, что разлагающийся детрит формирует микроэкотопы, иные по температурно-влажностным характеристикам.

Мониторинг показал, что тенденции динамики температуры и влажности вблизи разлагающегося и относительно неизмененного ствола осины существенно отличаются (рис. 3).

Рис. 3. Динамика показателей экотопов (1 – экотоп у ствола разлагающейся осины, 2 – у ствола осины без признаков разложения): 1.1, 2.1 – влажность; 1.2, 2.2 – температура

Поскольку оба ствола осины находились под пологом леса с сомкнутостью крон 70-80%, влияние освещенности на температуру и влажность нивелировалось. Это же касается и влияния выдувания на динамику характеристик экотона, так как стволы несущественно выделялись в рельефе и располагались на равном удалении от опушки леса.

Динамику показателей экотопа у разлагающегося ствола осины отличает общая «сглаженность» изменения показателей температуры и влажности по мере удаления от детрита; здесь же существенно ниже максимальная температура. В сравниваемом экотопе контраст в показателях по мере удаления от ствола выражен ярче; температуры на расстоянии в 20-40 см гораздо выше, чем на таком же расстоянии от гниющего ствола.

Интегральным показателем температурно-влажностных условий, отражающим испаряемость, является гидротермический коэффициент. Сравнение его динамики (рис. 4) демонстрирует тенденцию, сходную с отмеченной выше. В непосредственной близости от гниющего ствола осины более благоприятные условия для развития грибов отмечены на значительной площади и сохраняются практически неизменными на протяжении всего дня, в отличие от микроэкотопа у ствола без признаков деструкции.

Рис. 4. Динамика гидротермического градиента в микроэкотопе разлагающегося (1) и неразлагающегося (2) детрита

Обобщая вышеприведенные факты, можно сделать вывод, что разлагающийся детрит оказывает существенное влияние на микроклиматические условия прилегающего пространства, в связи с чем формируется экотоп, специфичный с точки зрения абиотических условий. Под влиянием средообразующей деятельности разлагающегося детрита показатели температуры и влажности изменяются в течение дня более поступательно. В качестве вероятной причины такого влияния детрита на состояние среды можно рассматривать изменение режима влажности древесины из-за микогенной деструкции, в ходе которой происходит изменение структуры древесины, обводнение части тканей ствола, активное испарение влаги с поверхности плодового тела гриба, как инструмент снижения нагрева.

Формирование ксилотрофными грибами специфичных условий среды при деструкции детрита, вероятно, направлено на достижение нескольких целей. Во-первых, создающиеся условия благоприятны для роста и функционирования мицелия самого гриба; во-вторых, формирующийся микроклимат благоприятен для заселения близлежащих субстратов грибами. Другими словами, микогенная деструкция инициирует активное заселение древоразрушающими грибами соседних субстратов. Таким образом, микоценоячейки, решая свои экосистемные задачи, поддерживают существование ксиломикокомплексов в лесных экосистемах, одновременно обуславливают увеличение мозаичности условий биогеоценоза.


Библиографическая ссылка

Сафонов М.А., Остапенко А.В., Уварова А.И. СПЕЦИФИКА ЭКОТОПОВ, ФОРМИРУЕМЫХ ДРЕВЕСНЫМ ДЕТРИТОМ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЮЖНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2017. – № 6.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=27053 (дата обращения: 28.02.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074