Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

СУКЦЕССИОННЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ АЛЬГО – И МИКРОБОСООБЩЕСТВ В ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЕ ТАЁЖНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Малахова Н.А. 1 Наплёкова Н.Н. 1
1 ФГОБУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»
Проведён анализ сукцессионных перестроек альго- и микробосообществ в дерново-подзолистой почве разновозрастных типов лесов Западной Сибири. По ходу возрастных изменений лесов в структуре альгогруппировок происходит автохтонное увеличение видового, биологического спектра, а также доминантного комплекса. В круговороте азота сукцессия микробоценозов в дерново-подзолистой почве разновозрастных лесов направлена к снижению содержания аэробного фиксатора азота – азотобактера и к увеличению численности анаэробного фиксатора азота рода Clostridium и группы олигонитрофильных микроорганизмов. Процесс нитрификации с возрастом таёжной экосистемы угнетается, а денитрификации – усиливается. Одновременно от ранневозрастного к зрелому типу леса увеличивается доля бактерий-антагонистов, подавляющие сапротрофные и патогенные грибы.
сукцессионные изменения
альгогруппировка
доминантный комплекс видов
спектр жизненных форм
вертикальная структура
микробосообщества
антагонистическая активность
1. Артамонова В.С. Почвенные водоросли осиново-пихтового леса стационара «Котрово» // Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири. – Новосибирск: Наука, 1982. – С. 159-173.
2. Гантимурова Н.И. Дентрификация в некоторых почвах Барабинской низменности // Всесоюзное научное методическое совещание по применению стабильного изотопа азота в исследованиях по агрохимии почв, сельскохозяйственной микробиологии. – Ташкент, 1974. – С. 92-95.
3. Звягинцев Д.Г. и др. Экология актиномицетов. – М.: ГБОС, 2001. – 256с.
4. Кабиров Р.Р., Шилова И.И. Почвенные водоросли свалок и полигонов твёрдых бытовых отходов и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Экология. – 1990. – № 5. – С. 10-18.
5. Кожевин Н.А. и др. Микробные популяции в природе. – М.: Изд-во МГУ, 1989. – 175с.
6. Клевенская И.Л. Олигонитрофильные микроорганизмы почв Западной Сибири. – Новосибирск: Наука, 1974. – 220с.
7. Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. – Новосибирск: Наука, 2001. – 272с.
8. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. – М.: Изд-во МГУ, 1966. – 216с.
9. Родынюк И.Л., Клевенская И.С. Клубеньковые образования травянистых растений Сибири. – Новосибирск: Наука, 1977. – 174с.
10. Судакова Е. А. Альгофлора дерново-подзолистых почв Усть-Илима // Биологические проблемы Севера (IX симпозиум). – Сыктывкар, 1981. – С. 73.
11. Чаплыгина О.Я. Закономерности развития почвенных водорослей в хвойных и лиственных лесах Подмосковья: автореф. дисс. … канд. биолог. наук. – Л., 1977. – 18с.
12. Штина Э.А., Голлербах, М.М. Экология почвенных водорослей. – М.: Наука, 1976. – 142 с.
13. Roswall T. The internal nitrogen cycle between microorganisms, vegetation and soil / Ecol. bul. – 1976. – № 22. – pp. 157-167.

Считается, что биосфера, которой миллионы лет, достигла состояния зрелости (климакса), с очень закрытым циклом азота и весьма константной скоростью процессов его круговорота [13].

Основная масса ежегодного потока азота (95 %) ограничена потоком почва - микроорганизмы - растительность и только 5 % связана с атмосферой и гидросферой. Изучение качественных и количественных характеристик всех процессов круговорота азота позволит установить сукцессии биоты и связанные с ними скорости накопления и потерь азота в виде газообразных продуктов в почвах разных экосистем и, в частности, таёжных - Западной Сибири, под лесами разного возраста, которые практически не изучены.

Отрывочные сведения без описания растительности таёжной экосистемы по общей численности микроорганизмов и численности азотфиксаторов и денитрификаторов представлены в некоторых работах [2; 6].

Симбиотическая активность клубеньковых образований древесных и кустарниковых пород, не относящихся к семейству Бобовых (не включая таёжные зоны), приведена в работе [9]. Относительно водорослей, то их видовой состав изучен в дерново-глубокооподзоленных почвах черневой тайги Салаира [1] под осиново-пихтовыми высокотравными (черневыми) лесами с возрастом древостоя 67-72 года, то есть в лесах среднего возраста. Имеются данные по альгофлоре дерново-подзолистой почвы под разнотравными хвойными лесами [11; 10].

Целью работы является выявление структурно-функциональных изменений альгогруппировок и микробоценозов в ходе сукцессии лесных экосистем с учётом продукционно-деструкционных процессов круговорота азота.

Материал и методы исследования

Почвенные образцы отбирались в разновозрастных лесах дерново-подзолистой почвы Томской области: сосновый лес (18-20 лет); тёмнохвойный лес (50-70 лет); елово-пихтовый лес (170-180).

Лабораторные исследования проводили на кафедре агроэкологии и микробиологии Новосибирского государственного аграрного университета.

Для выявления видового состава водорослей использовали метод водных и чашечных культур со стёклами обрастания. Для выявления видовой принадлежности водорослей использовали серию определителей.

Фитоценотический анализ альгогруппировок основывался на выявлении комплекса доминантных видов [4], характере пространственного распределения водорослей. Доминантные виды выделяли на основе определения балла обилия по 15-балльной шкале.

Микробиологические анализы проводили по методикам, рекомендованным ВНИИСХМ [8]. Общее количество бактерий, использующих органический азот, учитывали на МПА (мясо-пептонном агаре); бактерий и актиномицетов, усваивающих минеральный азот на КАА (крахмало-аммиачном агаре); нитрифицирующих бактерий - на жидкой среде Виноградского для нитрификаторов; денитрифицирующих микроорганизмов - на среде Берёзовой; аэробных азотфиксирующих микроорганизмов и олигонитрофилов на плотной безазотистой среде Эшби методом комочков и разведения.

Результаты исследований

Упорядоченные направленные изменения в структуре альгогруппировки, как и в сообществах других организмов, последовательная смена одного состава организмов другими в результате взаимодействия его живых компонентов между собой и окружающей средой, сопровождающаяся изменением интенсивности и направленности процессов превращения веществ и энергии, называют сукцессией (от латинского succesio - преемственность). На альгологические сукцессии могут влиять различные абиотические и биотические факторы: изменение температуры, влажности, внесение удобрений, естественный приток органических веществ (при опаде и отпаде растений), прижизненный экзосмос корневых выделений.

При выявлении сукцесионных перестроек водорослевых группировок учитывают видовой состав, доминантный комплекс видов, спектр жизненных форм и вертикальную структуру альгогруппировок.

Общее число видов и их распределение по отделам для изученных лесов имеют некоторые различия (табл. 1).

Таблица 1

Число видов и внутривидовых таксонов альгогруппировок разновозрастных лесов дерново-подзолистой почвы

Тип

Возраст, лет

Отдел

Всего

Cyano-phyta

Xanto-

phyta

Bacillario-phyta

Chloro-

phyta

Сосновый лес

(молодой ранневозрастной)

18-20

5(9) *

10(14)

2(6)

12(17)

29(46)

Тёмно-хвойный лес

(средневозрастной)

50-70

9(12)

17(19)

2(9)

14(16)

42(56)

Елово-пихтовый лес

(сформированный зрелый)

170-180

9(12)

21(21)

1(1)

44(47)

75(81)

* - первая цифра - число видов, цифра в скобках - число видов и внутривидовых таксонов.

Прежде всего, ведущие позиции, как по абсолютному числу видов, так и по долевому участию сохраняются за зелёными водорослями в вариантах молодого и зрелого сформированного зрелого леса. В фитоценозе среднего возрастного леса за лидерство наряду с зелёными вступают жёлто-зелёные водоросли, которые в других исследованных вариантах лесов занимают второе место. Это свидетельствует о типичном лесном характере альгогруппировок. В тройку разнообразных по числу видов и внутривидовых таксонов отделов входят сине-зелёные водоросли.

Достаточно яркое отображение любой флоры дают сведения о составе семейств, занимающих по числу видов господствующее положение в сообществе. Первые три места в головном спектре семейств в исследованных разновозрастных лесах занимают сем. Pleurochloridaceae, Neochloridaceae и Chlamydomonadaceae, что еще раз свидетельствует о зональном (бореальном) характере альгофлоры. Первое место в родовом спектре всех этапов сукцессии лесов удерживает р. Chlamydomonas, что подтверждает сохранение зональных признаков. На всех этапах сукцессии лесов альгогруппировки характеризуются небольшим числом ведущих родов, за которыми следует список мало- и одновидовых родов.

Фитоценотический анализ альгогруппировок основывался на анализе биологической структуры, выявлении комплекса доминантных видов и внутривидовых таксонов, характере вертикальной структуры распределения водорослей.

Биологическая структура водорослей имеет следующее соотношение ведущих групп (табл. 2). В тройке лидеров жизненного спектра водорослей находятся C-, X-, Ch - формы, положение которых на разных этапах сукцессии может меняться. В целом, представители этих форм одноклеточные зелёные и жёлто-зелёные водоросли, способные к активному или пассивному перемещению, их долевое участие возрастает от 72 до 78 %.

Таблица 2

Биологическая структура водорослей разновозрастных лесов

Тип

Возраст, лет

Спектр жизненных форм

Сосновый лес

(молодой ранневозрастной)

18-20

C14 X10 Ch9 H2 P4 Cf1 B2 amph4 (46)

Тёмнохвойный лес

(средневозрастной)

50-70

X16 C15Ch10 H4 P4 Cf1 B2 amph4 (56)

Елово-пихтовый лес

(сформированный зрелый)

170-180

X24 C22 Ch17 H10 P2 amph5 Cf1 (81)

Выделяется одновидовое присутствие азотфиксатора Nostoc punctiforme f. populorum (Geitl.) Hollerb., для которого доказано участие в биологической фиксации азота.

Доминантный комплекс на всех этапах сукцессии лесных фитоценозов представлен видами, типичными для лесных экосистем (рр. Chlorhormidium, Chlamydomonas, Chloroccocum, Pleurochloris, Stichococcus). Состав доминантных видов включает от 3 до 5 видов, которые таксономически относятся к родам, указанным выше.

В вертикальной структуре видов водорослей отмечается тенденция снижения числа видов и внутривидовых таксонов вниз по профилю, вплоть до исчезновения в горизонте - ВС.

Известно, что в зональных почвах наибольшее число видов водорослей обнаруживается в самых верхних горизонтах, что связано с плодородием почвы, активностью ферментов, наличием доступной влаги [12]. Этот факт подтверждается и нашими исследованиями. Максимальное видовое разнообразие фиксируется в горизонтах - А0, А1 и А2.

Исследование микробных сукцессий включает изучение численности и таксономического состава микробоценоза, продуктов метаболизма разных физиологических групп. На сукцессии в дерново-подзолистых почвах таёжных экосистем разного возраста влияют условия изменения окислительно-восстановительного потенциала среды.

Прохождение той или иной стадии микробной сукцессии обусловлено спецификой функциональной структуры микробоценоза. Так, численность аммонификаторов - сапротрофов, имеющих внеклеточные гидролазы и разрушающих белковые соединения, увеличивается от почв молодой таёжной экосистемы к почвам - среднего и зрелого возраста. Накопление олигомеров, в частности аминокислот, тормозит развитие этих групп микроорганизмов - гидролитиков, но стимулирует развитие сахаролитических грибов, дрожжей и бактерий, относящихся к группе копиотрофов, лишённых гидролаз, но активно усваивающих олигомеры. Численность сахаролитических грибов была максимальной в почвах молодой таёжной экосистемы (табл. 3).

Таблица 3

Эколого-трофические группы микроорганизмов в дерново-подзолистых почвах лесов разного возраста (слой 0-20 см)

 

Тип

Группы микроорганизмов

молодой ранневозрастной

сосновый лес

средневозрастной

тёмно-хвойный

лес

сформированный зрелый елово-пихтовый лес

Усваивающие белковый азот

(аммонификаторы), млн/г почвы

 

 

13,6

 

81,8

 

279,0

Усваивающие минеральный азот, млн/г почвы:

- бактерии

- актиномицеты

 

18,3

1,3

 

180,9

1,86

 

453,0

7,0

Микромицеты, тыс /г почвы:

- сахаролитические

- усваивающие крахмал

 

15,2

6,2

 

12,1

19,4

 

7,4

25,8

Азотобактер, % обрастания комочков почвы

40,0

0

0

Clostridium pasteurianum, тыс/г почвы

5,7

12,4

60,0

Олигонитрофилы, тыс/г почвы

100,0

153,0

3920,0

Нитрификаторы, тыс/г почвы

5,3

0,3

1,5

Денитрификаторы, тыс/г почвы

28,5

155,3

193,0

Снижение концентрации доступных углерод- и азотсодержащих соединений замедляет рост копиотрофов и на смену им приходят олиготрофы - олигонитрофилы и олигокарбофилы, то есть микроорганизмы, усваивающие низкие концентрации питательных веществ. Численность олигонитрофилов закономерно увеличилась от почв молодых таёжных экосистем к зрелым (со 100 тыс./г до 3920 тыс./г почвы) (табл. 3).

Перестройка структуры сообщества растений, животных и микроорганизмов в ходе сукцессии имеет общие закономерности. В молодой экосистеме преобладают r - стратеги (микроорганизмы копиотрофы с высокой скоростью размножения и пониженной конкурентностью).

Из дерново-подзолистой почвы молодой таёжной экосистемы выделено 60 культур микроорганизмов, из которых 12 (20 %) обладали антагонистической активностью к двум видам грибов: Stachybotrys atra Corda и Aspergillus flavus Link. с зонами угнетения от 1 до 9 мм. Из почв средневозрастной таёжной экосистемы выделено 65 культур микроорганизмов, из которых 19 (29 %) обладали антагонистической активностью к пяти видам грибов: Bipolaris sorociniana Sacc, Alternaria tenuis Nees, Aspergillus flavus Link., Fusarium oxysporum Schlechtendaht, Stachybotrys atra Corda. Зоны угнетения этих грибов колебались от 1 до 14 мм. Из почв зрелой сформированной таёжной экосистемы выделено 100 культур микроорганизмов, из которых 20 (20 %) проявляли антагонизм к тем же фитопатогенным грибам. Это показывает, что почвы таежной экосистемы среднего возраста имели наибольшее число бактерий-антагонистов, подавлявших большее число грибов, то есть являющиеся более конкурентоспособными. Следует отметить большую устойчивость к бактериям антагонистам тёмно-цветных грибов, чем бесцветных.

В зрелой сформированной экосистеме, то есть на более поздних стадиях сукцессии r-стратегов стало меньше, увеличилось с 1,3 до 7 тыс./г почвы количество актиномицетов, относящихся к K-стратегам, то есть к популяциям медленно растущим, но более конкурентоспособным.

Исследования Г.Д. Звягинцева и Г.М. Зеновой [3] доказали смену одних таксономических групп актиномицетов - другими в ходе сукцессии в разных экологических условиях наземных экосистем. Что касается таёжных экосистем Западной Сибири, то на всех стадиях сукцессии от пионерной (молодой) до зрелой - преобладали актиномицеты с белой окраской воздушного мицелия - Actinomyces albus.

Видовое разнообразие микроорганизмов всех таксономических групп невысокое на ранней стадии сукцессии - доминируют 8 видов. Увеличение видового разнообразия до 18 доминантов отмечается в дерново-подзолистых почвах средневозрастной экосистемы. Число доминантов сохраняется таковым и в почве на зрелой сформированной стадии сукцессии таёжных экосистем. Здесь обнаружено 32 вида, из них 20 - доминантов. Доминировали на всех стадиях сукцессии примерно одни и те же виды микроорганизмов.

В круговороте азота сукцессия в дерново-подзолистых почвах таёжных экосистем разного возраста направлена к снижению содержания аэробного фиксатора азота - азотобактера и к увеличению численности анаэробного фиксатора азота и олигонитрофильных микроорганизмов от почв молодой к зрелой сформированной таёжной экосистемы.

Большую работу по изучению микробных сукцессий в почве провели сотрудники кафедры биологии почв МГУ [5]. Они ввели понятие «коэффициент сукцессии» и доказали, что на стадии молодого возраста доминируют представители родов Azotobacter, Bacillus и быстрорастущие сахаролитические грибы Mucor, Rhizopus, Penicillum, что отмечалось и в наших исследованиях.

По данным Н.Н. Лащинского [7], корневая система молодого древостоя имеет много функционирующих боковых корешков, которые распространяются в пределах 10-12 м от ствола. Их корневые выделения и обеспечивают активное развитие r-стратегов микроорганизмов в почве на ранней стадии развития таёжной экосистемы. Групповое соотношение микроорганизмов заметно меняется с возрастом древостоя, так как увеличивается число скелетных корней и уменьшается поступление корневых выделений в почву. Это приводит к увеличению числа бацилл и актиномицетов в почвах зрелой сформированной таёжной экосистемы, способных к разложению труднодоступных органических соединений.

Рецензенты:

Чемерис М.С., д.б.н., профессор, кафедра химии ФГБОУ ВПО «НГАУ», г. Новосибирск;

Семендяева Н.В., д.с.-х.н., профессор, кафедра почвоведения и агрохимии, ФГБОУ ВПО «НГАУ», г. Новосибирск.


Библиографическая ссылка

Малахова Н.А., Наплёкова Н.Н. СУКЦЕССИОННЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ АЛЬГО – И МИКРОБОСООБЩЕСТВ В ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЕ ТАЁЖНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ // Современные проблемы науки и образования. – 2015. – № 1-1.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=17961 (дата обращения: 07.03.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074