Scientific journal
Modern problems of science and education
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,931

SUCCESSIONAL REALIGNMENT OF ALGO AND MICROSOMES IN SOD-PODZOLIC SOILS OF TAIGA ECOSYSTEMS WESTERN SIBERIA

Malakhova N.A. 1 Naplekova N.N. 1
1 DEPARTMENT of higher professional education "Novosibirsk state agrarian University”
Проведён анализ сукцессионных перестроек альго- и микробосообществ в дерново-подзолистой почве разновозрастных типов лесов Западной Сибири. По ходу возрастных изменений лесов в структуре альгогруппировок происходит автохтонное увеличение видового, биологического спектра, а также доминантного комплекса. В круговороте азота сукцессия микробоценозов в дерново-подзолистой почве разновозрастных лесов направлена к снижению содержания аэробного фиксатора азота – азотобактера и к увеличению численности анаэробного фиксатора азота рода Clostridium и группы олигонитрофильных микроорганизмов. Процесс нитрификации с возрастом таёжной экосистемы угнетается, а денитрификации – усиливается. Одновременно от ранневозрастного к зрелому типу леса увеличивается доля бактерий-антагонистов, подавляющие сапротрофные и патогенные грибы.
The analysis of successional reconstructions of algo- and microbiologist in sod-podzolic soil uneven-aged forest types of Western Siberia. In the course of age-related changes in forest structure allographic is autochthonous increased species, biological spectrum and dominant complex. In the nitrogen cycle succession of microbiocenosis in sod-podzolic soil of uneven-aged forests is directed to reducing the concentration of aerobic release of nitrogen – azotobacter and to increase the number of anaerobic release of nitrogen of the genus Clostridium and groups oligonitrophiling microorganisms. The nitrification process with age taiga ecosystems oppressed, and denitrification increases. At the same time from renewsblog to mature forest type increased the proportion of bacteria-antagonists that suppress saprophytic and pathogenic fungi.
successional changes
algogroops
the dominant complex species
the spectrum of life forms
the vertical structure
microbogroops
antagonistic activity

Считается, что биосфера, которой миллионы лет, достигла состояния зрелости (климакса), с очень закрытым циклом азота и весьма константной скоростью процессов его круговорота [13].

Основная масса ежегодного потока азота (95 %) ограничена потоком почва - микроорганизмы - растительность и только 5 % связана с атмосферой и гидросферой. Изучение качественных и количественных характеристик всех процессов круговорота азота позволит установить сукцессии биоты и связанные с ними скорости накопления и потерь азота в виде газообразных продуктов в почвах разных экосистем и, в частности, таёжных - Западной Сибири, под лесами разного возраста, которые практически не изучены.

Отрывочные сведения без описания растительности таёжной экосистемы по общей численности микроорганизмов и численности азотфиксаторов и денитрификаторов представлены в некоторых работах [2; 6].

Симбиотическая активность клубеньковых образований древесных и кустарниковых пород, не относящихся к семейству Бобовых (не включая таёжные зоны), приведена в работе [9]. Относительно водорослей, то их видовой состав изучен в дерново-глубокооподзоленных почвах черневой тайги Салаира [1] под осиново-пихтовыми высокотравными (черневыми) лесами с возрастом древостоя 67-72 года, то есть в лесах среднего возраста. Имеются данные по альгофлоре дерново-подзолистой почвы под разнотравными хвойными лесами [11; 10].

Целью работы является выявление структурно-функциональных изменений альгогруппировок и микробоценозов в ходе сукцессии лесных экосистем с учётом продукционно-деструкционных процессов круговорота азота.

Материал и методы исследования

Почвенные образцы отбирались в разновозрастных лесах дерново-подзолистой почвы Томской области: сосновый лес (18-20 лет); тёмнохвойный лес (50-70 лет); елово-пихтовый лес (170-180).

Лабораторные исследования проводили на кафедре агроэкологии и микробиологии Новосибирского государственного аграрного университета.

Для выявления видового состава водорослей использовали метод водных и чашечных культур со стёклами обрастания. Для выявления видовой принадлежности водорослей использовали серию определителей.

Фитоценотический анализ альгогруппировок основывался на выявлении комплекса доминантных видов [4], характере пространственного распределения водорослей. Доминантные виды выделяли на основе определения балла обилия по 15-балльной шкале.

Микробиологические анализы проводили по методикам, рекомендованным ВНИИСХМ [8]. Общее количество бактерий, использующих органический азот, учитывали на МПА (мясо-пептонном агаре); бактерий и актиномицетов, усваивающих минеральный азот на КАА (крахмало-аммиачном агаре); нитрифицирующих бактерий - на жидкой среде Виноградского для нитрификаторов; денитрифицирующих микроорганизмов - на среде Берёзовой; аэробных азотфиксирующих микроорганизмов и олигонитрофилов на плотной безазотистой среде Эшби методом комочков и разведения.

Результаты исследований

Упорядоченные направленные изменения в структуре альгогруппировки, как и в сообществах других организмов, последовательная смена одного состава организмов другими в результате взаимодействия его живых компонентов между собой и окружающей средой, сопровождающаяся изменением интенсивности и направленности процессов превращения веществ и энергии, называют сукцессией (от латинского succesio - преемственность). На альгологические сукцессии могут влиять различные абиотические и биотические факторы: изменение температуры, влажности, внесение удобрений, естественный приток органических веществ (при опаде и отпаде растений), прижизненный экзосмос корневых выделений.

При выявлении сукцесионных перестроек водорослевых группировок учитывают видовой состав, доминантный комплекс видов, спектр жизненных форм и вертикальную структуру альгогруппировок.

Общее число видов и их распределение по отделам для изученных лесов имеют некоторые различия (табл. 1).

Таблица 1

Число видов и внутривидовых таксонов альгогруппировок разновозрастных лесов дерново-подзолистой почвы

Тип

Возраст, лет

Отдел

Всего

Cyano-phyta

Xanto-

phyta

Bacillario-phyta

Chloro-

phyta

Сосновый лес

(молодой ранневозрастной)

18-20

5(9) *

10(14)

2(6)

12(17)

29(46)

Тёмно-хвойный лес

(средневозрастной)

50-70

9(12)

17(19)

2(9)

14(16)

42(56)

Елово-пихтовый лес

(сформированный зрелый)

170-180

9(12)

21(21)

1(1)

44(47)

75(81)

* - первая цифра - число видов, цифра в скобках - число видов и внутривидовых таксонов.

Прежде всего, ведущие позиции, как по абсолютному числу видов, так и по долевому участию сохраняются за зелёными водорослями в вариантах молодого и зрелого сформированного зрелого леса. В фитоценозе среднего возрастного леса за лидерство наряду с зелёными вступают жёлто-зелёные водоросли, которые в других исследованных вариантах лесов занимают второе место. Это свидетельствует о типичном лесном характере альгогруппировок. В тройку разнообразных по числу видов и внутривидовых таксонов отделов входят сине-зелёные водоросли.

Достаточно яркое отображение любой флоры дают сведения о составе семейств, занимающих по числу видов господствующее положение в сообществе. Первые три места в головном спектре семейств в исследованных разновозрастных лесах занимают сем. Pleurochloridaceae, Neochloridaceae и Chlamydomonadaceae, что еще раз свидетельствует о зональном (бореальном) характере альгофлоры. Первое место в родовом спектре всех этапов сукцессии лесов удерживает р. Chlamydomonas, что подтверждает сохранение зональных признаков. На всех этапах сукцессии лесов альгогруппировки характеризуются небольшим числом ведущих родов, за которыми следует список мало- и одновидовых родов.

Фитоценотический анализ альгогруппировок основывался на анализе биологической структуры, выявлении комплекса доминантных видов и внутривидовых таксонов, характере вертикальной структуры распределения водорослей.

Биологическая структура водорослей имеет следующее соотношение ведущих групп (табл. 2). В тройке лидеров жизненного спектра водорослей находятся C-, X-, Ch - формы, положение которых на разных этапах сукцессии может меняться. В целом, представители этих форм одноклеточные зелёные и жёлто-зелёные водоросли, способные к активному или пассивному перемещению, их долевое участие возрастает от 72 до 78 %.

Таблица 2

Биологическая структура водорослей разновозрастных лесов

Тип

Возраст, лет

Спектр жизненных форм

Сосновый лес

(молодой ранневозрастной)

18-20

C14 X10 Ch9 H2 P4 Cf1 B2 amph4 (46)

Тёмнохвойный лес

(средневозрастной)

50-70

X16 C15Ch10 H4 P4 Cf1 B2 amph4 (56)

Елово-пихтовый лес

(сформированный зрелый)

170-180

X24 C22 Ch17 H10 P2 amph5 Cf1 (81)

Выделяется одновидовое присутствие азотфиксатора Nostoc punctiforme f. populorum (Geitl.) Hollerb., для которого доказано участие в биологической фиксации азота.

Доминантный комплекс на всех этапах сукцессии лесных фитоценозов представлен видами, типичными для лесных экосистем (рр. Chlorhormidium, Chlamydomonas, Chloroccocum, Pleurochloris, Stichococcus). Состав доминантных видов включает от 3 до 5 видов, которые таксономически относятся к родам, указанным выше.

В вертикальной структуре видов водорослей отмечается тенденция снижения числа видов и внутривидовых таксонов вниз по профилю, вплоть до исчезновения в горизонте - ВС.

Известно, что в зональных почвах наибольшее число видов водорослей обнаруживается в самых верхних горизонтах, что связано с плодородием почвы, активностью ферментов, наличием доступной влаги [12]. Этот факт подтверждается и нашими исследованиями. Максимальное видовое разнообразие фиксируется в горизонтах - А0, А1 и А2.

Исследование микробных сукцессий включает изучение численности и таксономического состава микробоценоза, продуктов метаболизма разных физиологических групп. На сукцессии в дерново-подзолистых почвах таёжных экосистем разного возраста влияют условия изменения окислительно-восстановительного потенциала среды.

Прохождение той или иной стадии микробной сукцессии обусловлено спецификой функциональной структуры микробоценоза. Так, численность аммонификаторов - сапротрофов, имеющих внеклеточные гидролазы и разрушающих белковые соединения, увеличивается от почв молодой таёжной экосистемы к почвам - среднего и зрелого возраста. Накопление олигомеров, в частности аминокислот, тормозит развитие этих групп микроорганизмов - гидролитиков, но стимулирует развитие сахаролитических грибов, дрожжей и бактерий, относящихся к группе копиотрофов, лишённых гидролаз, но активно усваивающих олигомеры. Численность сахаролитических грибов была максимальной в почвах молодой таёжной экосистемы (табл. 3).

Таблица 3

Эколого-трофические группы микроорганизмов в дерново-подзолистых почвах лесов разного возраста (слой 0-20 см)

 

Тип

Группы микроорганизмов

молодой ранневозрастной

сосновый лес

средневозрастной

тёмно-хвойный

лес

сформированный зрелый елово-пихтовый лес

Усваивающие белковый азот

(аммонификаторы), млн/г почвы

 

 

13,6

 

81,8

 

279,0

Усваивающие минеральный азот, млн/г почвы:

- бактерии

- актиномицеты

 

18,3

1,3

 

180,9

1,86

 

453,0

7,0

Микромицеты, тыс /г почвы:

- сахаролитические

- усваивающие крахмал

 

15,2

6,2

 

12,1

19,4

 

7,4

25,8

Азотобактер, % обрастания комочков почвы

40,0

0

0

Clostridium pasteurianum, тыс/г почвы

5,7

12,4

60,0

Олигонитрофилы, тыс/г почвы

100,0

153,0

3920,0

Нитрификаторы, тыс/г почвы

5,3

0,3

1,5

Денитрификаторы, тыс/г почвы

28,5

155,3

193,0

Снижение концентрации доступных углерод- и азотсодержащих соединений замедляет рост копиотрофов и на смену им приходят олиготрофы - олигонитрофилы и олигокарбофилы, то есть микроорганизмы, усваивающие низкие концентрации питательных веществ. Численность олигонитрофилов закономерно увеличилась от почв молодых таёжных экосистем к зрелым (со 100 тыс./г до 3920 тыс./г почвы) (табл. 3).

Перестройка структуры сообщества растений, животных и микроорганизмов в ходе сукцессии имеет общие закономерности. В молодой экосистеме преобладают r - стратеги (микроорганизмы копиотрофы с высокой скоростью размножения и пониженной конкурентностью).

Из дерново-подзолистой почвы молодой таёжной экосистемы выделено 60 культур микроорганизмов, из которых 12 (20 %) обладали антагонистической активностью к двум видам грибов: Stachybotrys atra Corda и Aspergillus flavus Link. с зонами угнетения от 1 до 9 мм. Из почв средневозрастной таёжной экосистемы выделено 65 культур микроорганизмов, из которых 19 (29 %) обладали антагонистической активностью к пяти видам грибов: Bipolaris sorociniana Sacc, Alternaria tenuis Nees, Aspergillus flavus Link., Fusarium oxysporum Schlechtendaht, Stachybotrys atra Corda. Зоны угнетения этих грибов колебались от 1 до 14 мм. Из почв зрелой сформированной таёжной экосистемы выделено 100 культур микроорганизмов, из которых 20 (20 %) проявляли антагонизм к тем же фитопатогенным грибам. Это показывает, что почвы таежной экосистемы среднего возраста имели наибольшее число бактерий-антагонистов, подавлявших большее число грибов, то есть являющиеся более конкурентоспособными. Следует отметить большую устойчивость к бактериям антагонистам тёмно-цветных грибов, чем бесцветных.

В зрелой сформированной экосистеме, то есть на более поздних стадиях сукцессии r-стратегов стало меньше, увеличилось с 1,3 до 7 тыс./г почвы количество актиномицетов, относящихся к K-стратегам, то есть к популяциям медленно растущим, но более конкурентоспособным.

Исследования Г.Д. Звягинцева и Г.М. Зеновой [3] доказали смену одних таксономических групп актиномицетов - другими в ходе сукцессии в разных экологических условиях наземных экосистем. Что касается таёжных экосистем Западной Сибири, то на всех стадиях сукцессии от пионерной (молодой) до зрелой - преобладали актиномицеты с белой окраской воздушного мицелия - Actinomyces albus.

Видовое разнообразие микроорганизмов всех таксономических групп невысокое на ранней стадии сукцессии - доминируют 8 видов. Увеличение видового разнообразия до 18 доминантов отмечается в дерново-подзолистых почвах средневозрастной экосистемы. Число доминантов сохраняется таковым и в почве на зрелой сформированной стадии сукцессии таёжных экосистем. Здесь обнаружено 32 вида, из них 20 - доминантов. Доминировали на всех стадиях сукцессии примерно одни и те же виды микроорганизмов.

В круговороте азота сукцессия в дерново-подзолистых почвах таёжных экосистем разного возраста направлена к снижению содержания аэробного фиксатора азота - азотобактера и к увеличению численности анаэробного фиксатора азота и олигонитрофильных микроорганизмов от почв молодой к зрелой сформированной таёжной экосистемы.

Большую работу по изучению микробных сукцессий в почве провели сотрудники кафедры биологии почв МГУ [5]. Они ввели понятие «коэффициент сукцессии» и доказали, что на стадии молодого возраста доминируют представители родов Azotobacter, Bacillus и быстрорастущие сахаролитические грибы Mucor, Rhizopus, Penicillum, что отмечалось и в наших исследованиях.

По данным Н.Н. Лащинского [7], корневая система молодого древостоя имеет много функционирующих боковых корешков, которые распространяются в пределах 10-12 м от ствола. Их корневые выделения и обеспечивают активное развитие r-стратегов микроорганизмов в почве на ранней стадии развития таёжной экосистемы. Групповое соотношение микроорганизмов заметно меняется с возрастом древостоя, так как увеличивается число скелетных корней и уменьшается поступление корневых выделений в почву. Это приводит к увеличению числа бацилл и актиномицетов в почвах зрелой сформированной таёжной экосистемы, способных к разложению труднодоступных органических соединений.

Рецензенты:

Чемерис М.С., д.б.н., профессор, кафедра химии ФГБОУ ВПО «НГАУ», г. Новосибирск;

Семендяева Н.В., д.с.-х.н., профессор, кафедра почвоведения и агрохимии, ФГБОУ ВПО «НГАУ», г. Новосибирск.