Электронный научный журнал
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,813

ИССЛЕДОВАНИЕ ИНДЕКСА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СХОЖЕСТИ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СПОСОБОМ ГЛИАДИНОВОГО МАРКЕРА

Каримов А.Я.
В эндоспермах зерен 19 сортов мягкой пшеницы, относящихся к виду T.aestivum L. были рассмотрены идентификация глиадинкодирование аллельных локусов запасных белков и электрофоретические спектры глиадина (объем, высота, площадь и молекулярная масса). Вместе с тем был подсчитан индекс генетической схожести этих сортов по глиадин электрофоретическому спектру. После определения при помощи мономерно белковых маркеров индекса генетической схожести сортов и, проанализировав по методу SPSS статистической программы генетическую близость сортов, была составлена дендрограмма. Ключевые слова: мягкой пшеницы, глиадин, генетической схожести, глиадиновые маркеры.

Введение

Оценка селекционного материала на основе белкового маркера дает возможность достаточно быстро и качественно проводить отбор и контролировать передачу желаемых признаков от родительских форм в гибридные популяции. Вместе с тем, для селекции необходимо выявление новых и стабильных белковых маркеров для определения качества зерна пшеницы. Наиболее широко изучаемыми белками пшеницы являются запасные белки глиадин и глютенин. Полная характеристика отдельных фракций и компонентов белков отражается во многих научных исследованиях. Поэтому изучение генетической закономерности накопления белков в зерне различных сортов пшеницы и использование при идентификации генотипов пшеницы в роли маркера компонент глиадиновых белков является наиболе актуальной проблемой современности [1].

Практически ряд молекулярных маркеров используется при исследовании пшеницы. Вместе c тем, среди изученных молекулярных маркеров более досконально изучались микросателлитные SSR (Simple Sequence Repeat) маркеры ДНК.

Помимо того, что маркеры должны обладать особой спецификой, они должны быть еще и хорошо различимыми белками. Поэтому заранее изучаются биологическая специфика, молекулярное строение и другие биохимические структуры данных белков. Так как гены располагаются в различных локусах хромосом и в целом составляют геном, основываясь на принцип ген-белок, используя их как маркер, можно получить информацию о генотипе [2,14].

Хорошо известна значимость белков глиадина и глютенина в хлебопечении [12]. Качество хлеба напрямую связано с наличием или отсутствием специальных белковых единиц [8]. Кроме того, качество хлеба зависит от соотношения мономерных белков к полимерным белкам, а также от качества и объема распространения полимерных белков [9]. Глютеновые белки, глиадины и глютенины составляют 80-85% от общих белков муки и тем самым они придают эластичность и растяжимость пшеничной муке [15].

Одним из актуальнейших вопрос целевой науки является изучение синтеза генетического надзора над запасными белками глиадин и глютенин, составляющими основу эндосперма. Так как количество клейковины в зерне составляет 80-85% от запасных белков, эти белки называют белками клейковины [3,7].

Материал и методика

В качестве материала исследований использовались местные сорта мягкой пшеницы Азербайджанской Республики Акинчи-84, Гобустан, Нурлу-99, Азаметли 95, Рузи-84, Гырмызыгюль, Баяз, Парзиван-1, Парзиван-2, Шеки-1, Шафаг, Дурдана, Бирлик, Достлуг, Бол-Бугда, интродуцированные Дагдаш, Анза, Безостая-1, Саратовская-29. В зерне эндосперма этих растений были изучены запасные белки и составлены электрофореограммы глиадинкодирующих локусов Gld 1A, Gld 1B, Gld 1D, Gld 6A, Gld 6B, Gld 6D. Электрофоретический анализ проводился по методу W.Bushuk, R.R.Zillman, модифицированный Ф.А.Попереля и др. [4,5].

Результаты и обсуждения

В проводимых нами научных исследованиях наличие в генах глиадинкодирующих локусов большого количества аллелей привело к расширению каталога компонентов блоков глиадин аллелей.

Идентификация исследуемых сортов согласно генетической формуле электрофореограмм была претворена в жизнь на основе глиадинкодирующих локусов Gld 1A, Gld 1B, Gld 1D, Gld 6A, Gld 6B, Gld 6D и Gld 2-1А.

Во время проведения исследований запасные белки глиадина были условно разделены на 4 зоны и получили название ω-, γ-, β-, α-глиадины. Глиадины, находящиеся в зерне пшеницы-гетерогенные белки. Глиадины, будучи в форме мономерной цепи, составляют 50% зерна и по молекулярному весу в полиакриламидном геле имеет 4 различные формы (α-глиадин, β-глиадин, γ-глиадин, ω-глиадин) [16]. Все глиадины считаются мономерами, несмотря на то, что у них могут быть дисульфидные связи (ω-глиадин), а также цепочковидные дисульфидные связи (α-, β-, γ-глиадины) [10,11].

Была проведена идентификация компонентов блоков глиадиналлелей двух местных сортов: Экинчи-84, Эземетли-95 на основе электрофореограмм глиадинкодирующих локусов (рис. 1).

p

Рис. 1. Блоки компонентов аллелей в сортах мягкой пшеницы

Была определена частота встречаемости блоков компонентов аллелей в местных сортах пшеницы, таких как Акинчи-84, Gld 1A3, Gld 1B3, Gld 1D1, Gld 6A1, Gld 6B1, Gld 6D1 и Gld 2-1А3; блоков компонентов аллелей Гобустан, Gld 1A5, Gld 1B? новый, Gld 1D1, Gld 6A4, Gld 6B2, Gld 6D3 и Gld 2-1А3; Ниглу-99, Gld 1A5, Gld 1B3, Gld 1D1, Gld 6A4, Gld 6B2, Gld 6D2 и Gld 2-1А3; а также в сорте Гырмызыгюль, Gld 1A5, Gld 1B1, Gld 1D1, Gld 6A2, Gld 6B2, Gld 6D2. Однако, в сорте Гырмызыгюль Gld 2-1А3 блоков компонентов аллелей не встречалось.

Во время проведения электрофоретического анализа стало известно, что в зернах сортов мягкой пшеницы Гобустан, Нурлу-99, Рузи-84, Гырмызыгюль, Дурдана были идентифицированы глиадинкодирующие локусы, отвечающие за синтез запасных белков Gld 1A5, в сорте Азаметли-95, Gld 1A6, в сортах Парзиван-1, Шеки-1, Достлуг, Бирлик, Дагдаш, Безостая-1 (St) и Анза Gld A4; в сортах Акинчи-84, Бол-бугда, Баяз Gld 1A10, а в сорте Шафаг Gld 1A2. Таким образом, в местных сортах мягкой пшеницы частота повторяемости блоков компонентов глиадин аллелей различна. В этих сортах блоки компонентов аллелей Gld 1A5 по сравнению с блоками Gld 1A4 и Gld 1A6 встречаются довольно чаще. Блок Gld 1A5 в азербайджанских сортах встречается чаще, поэтому высокий показатель качества семян этих сортов соответственно выше. Это дает основание сделать вывод, что качество этих семян есть молекулярный белковый маркер.

В результате вышеизложенного можно заключить, что частота встречаемости глиадинкодирующих локусов аллелей в мягкой пшенице связана с генетическим аппаратом, этих же глиадинкодирующих локусов.

В вышеуказанных сортах Экинчи-84, Нурлу-99, Эземетли-95 и Дурдана Gld 1B3, Гырмызыгул, Рузи-84, Безостая-1, Анза, Бирлик, Достлуг, Перзиван-2, Шефег, Дагдаш Gld 1B1 была проведена идентификация блоков компонентов. В сортах мягкой пшеницы Экинчи-84, Саратовская-29, Бол-бугда, Беяз, парзиван-1 Gld 6D1, Нурлу-99, Гырмызыгуль, Анза, Дурдана Gld 6D2, Гобустан, Эземетли-95, Рузи-84, Дагдаш, Бирлик, Достлуг, Перзиван-2, Шеки-1 Gld 6D3, Безостая-1 (St), Шефег Gld 6D4 была проведена идентификация блоков компонентов аллелей.

Gld 1A4 блок компонентов наблюдался у классических сортов Безостая-1 (St), Дагдаш (Турция), Парзиван-2, Шеки-1. На основании литературных данных этот блок является маркерам качестве хлеба [6].

Наряду с хромосомой Gld 1A глиадинкодирующих локусов выявлен локус Gld 2-1A, который локализуется там же и контролирует синтез этого спектра.

В сортах Экинчи-84, Гобустан, Нурлу-99, Эземетли-95, Рузи-84, Бол-бугда, Бейаз, Парзиван-1 Gld 2-1A1 были выявлены блоки компонентов аллелей (табл. 1).

Во время исследований местных сортов (Гобустан, Бол-бугда, Беяз и Шеки-1) были обнаружены новые блоки компонентов аллелей (рис. 2, 3).

p

Рис. 2. Электрофореграммы глиадинокодирующих локусов мягкой пшеницы

1 - Экинчи-84, 2 - Гобустан, 3 - Нурлу-99, 4 - Гырмызыгул, 5 - Безостая (st),
6 - Эземетли- 95, 7- Анза, 8 - Рузи- 84, 9 - Саратовская-29

p

Рис. 3. Электрофореграммы запасных белков глиадина в сортах мягкой пшеницы

10 - Дагдаш, 11 - Дурдана, 12 - Бирлик, 13 - Бол-бугда, 14 - Безостая (st), 15 - Бейаз,
16 - Анза (marker), 17 - Достлуг, 18 - Парзиван-1, 19 - Парзиван-2, 20 - Шеки-1, 21 - Шефег

Таблица 1

Формулы глиадиновых локусов

s/s

 

Названия сорта

Gld 1A

Gld 1B

Gld1D

Gld 6A

Gld 6B

Gld 6D

Gld 2-1A

1

Экинчи-84

10 или 3

3

1

1

1

1

3

2

Гобустан

5

новый

1

4

2

3

3

3

Нурлу-99

5

3

1

4

2

2

3

4

Гырмызыгул

5

1

1

2

2

2

-

5

Безостая (st)

4

1

1

2

1

4

-

6

Эземетли- 95

6

3

1

4

1

3

3

7

Анза

4

1

1

1

2

2

3

8

Рузи- 84

5

1

1

1

3

3

3

9

Саратовская-29

5

4

1

1

1

1

3

10

Дагдаш

4

1

1

1

1

3

3

11

Дурдана

5

3

1

3

1

2

1

12

Бирлик

4

1

1

1

1

3

1

13

Бол-бугда

10 или 3

новый

1

1

1

1

3

14

Бейаз

10

новый

1

1

?

1

3

15

Достлуг

4

1

1

1

1

3

1

16

Парзиван-1

?

4?

1

2

1

1

3

17

Парзиван-2

4

1

1

1

1

3

1

18

Шеки-1

4

новый

1

4

1

3

?

19

Шефег

2?

1?

1

1?

1

4

1

Используя известные электрофоретические спектры сорта мягкой пшеницы «Анза» (Америка), а так же электрофореограммы электрофоретических спектров местных и других сортов мягкой пшеницы при помощи статистической программы «Био Капт» были подсчитаны молекулярная масса и другие показатели (объем спектра, высота, площадь и др.), (рис. 4).

p

Рис. 4. Молекулярная масса у сорта мягкой пшеницы Анза


Объем 8 спектра «Анза» 348562, площадь 1564, молекулярная масса 64.200, 10 спектра объем 2770, площадь 23, молекулярная масса 61.500. Однако у местного сорта Экинчи-84 объем 1 спектра 431870, площадь 1794, молекулярная масса 97394 больше чем у «Анза» (маркер). Был подсчитан объем 10 спектра 2990, площадь 23, молекулярная масса 59.787. Объем 7 электрофоретического спектра Гобустан 398312, площадь 1728, молекулярная масса 64.690, объем 13 спектра 4272, площадь 24, молекулярная масса 52.498, У Гырмызыгюль объем 16 электрофоретического спектра 514028, при площади 2300, молекулярная масса 34.116, что отличает его от «Анза» и других сортов высокими показателями. Объем 14 спектра 3012, площадь 23, молекулярная масса 44281. В результате анализов молекулярная масса запасных белков глиадина и высота спектра резко отличалась по сортам. Однако объём электрофоретических спектров и их площадь в значительной степени отличалась от сорта «Анза», взятого как маркер (табл. 2).

Таблица 2

Электрофоретические спектральные анализы глиадина в сортах Анза, Экинчи-84, Гобустан и Гырмызыгуль мягкой пшеницы

Анза

Объем

высота

площадь

молекулярная масса

Экинчи-84

объем

высота

Площадь

молекулярная масса

1спектр

67822

250

360

79.000

1 спектр

431870

255

1794

97.394

2спектр

3170

246

23

73.700

2 спектр

59540

250

276

73.700

3спектр

48218

248

276

73.200

3 спектр

4304

244

23

73.200

4спектр

79524

250

414

72.500

4 спектр

286782

254

1288

72.191

5спектр

121064

250

621

71.400

5 спектр

3666

242

23

67.424

6спектр

2834

238

23

69.300

6 спектр

78986

252

391

65.734

7спектр

97248

252

529

65.500

7 спектр

68040

252

322

65.201

8спектр

348562

252

1564

64.200

8 спектр

3746

244

23

64.526

9спектр

54632

246

299

62.900

9 спектр

371538

254

1702

63.947

10спектр

2770

228

23

61.500

10 спектр

2990

244

23

59.787

11спектр

40470

240

299

60.300

11 спектр

24390

250

161

58.629

12спектр

5626

236

46

59.100

12 спектр

145974

252

713

53.141

13спектр

43606

246

253

57.200

13 спектр

74190

254

414

51.013

14спектр

115350

248

575

53.700

14 спектр

3264

244

23

49.626

15 спектр

10164

232

69

52.700

15 спектр

66110

252

391

47.028

16 спектр

71030

246

391

51.900

16 спектр

32750

252

184

46.317

17 спектр

2968

232

23

48.800

17 спектр

25278

252

138

45.717

18 zolaq

106968

244

621

46.600

18 спектр

208558

255

989

36.883

19 спектр

2956

222

23

45.500

19 спектр

8362

252

46

32.211

20 спектр

41310

240

276

43.500

20 спектр

16748

252

92

31.468

21 спектр

100802

248

529

34.500

21 спектр

56258

254

299

29.364

22 спектр

30654

246

161

32.400

 

 

 

 

 

23 спектр

75222

246

368

29.500

 

 

 

 

 

24 спектр

105852

248

506

27.200

 

 

 

 

 

25 спектр

91473

240

470

16.100

 

 

 

 

 

26 спектр

97651

235

450

15.700

 

 

 

 

 

27 спектр

8965

230

440

13.400

 

 

 

 

 

Гобустан

объем

высота

пло-щадь

молекулярная масса

Гырмыз-ыгуль

объем

высота

пло-щадь

молекулярная масса

1 спектр

345038

252

1488

97.706

1 спектр

390020

246

1748

79.312

2 спектр

69590

246

336

79.000

2 спектр

8238

224

46

74.051

3 спектр

56618

246

288

74.051

3 спектр

45250

240

230

73.399

4 спектр

8628

238

48

73.200

4 спектр

217430

240

1081

72.254

5 спектр

204092

248

960

70 70.974

5 спектр

7416

208

46

69 69.505

6 спектр

140764

250

648

65.994

6 спектр

514028

248

2300

63.330

7 спектр

398312

250

1728

64.690

7 спектр

2642

158

23

62.041

8 спектр

56012

238

312

62.900

8 спектр

39722

206

299

60.815

9 спектр

2744

192

24

61.500

9 спектр

216960

246

1081

53.347

10 спектр

31376

218

240

60.496

10 спектр

3792

206

23

52.098

11 спектр

64908

250

360

57.734

11 спектр

54316

240

276

50.138

12 спектр

151142

250

672

54.187

12 спектр

118354

242

552

49.291

13 спектр

4272

240

24

52.498

13 спектр

57488

216

345

46.243

14 спектр

23176

244

120

51.544

14 спектр

3012

164

23

44.281

15 спектр

48400

246

216

51.013

15 спектр

62230

216

368

37.292

16 спектр

8270

238

48

49.626

16 спектр

52210

212

322

34.116

17 спектр

113318

244

600

47.706

17 спектр

3146

180

23

32.589

18 спектр

6156

226

48

46.000

18 спектр

52110

224

322

30.095

19 спектр

39108

238

264

44.488

 

 

 

 

 

20 спектр

144858

246

720

34.308

 

 

 

 

 

21 спектр

4596

242

24

32.779

 

 

 

 

 

22 спектр

68264

246

336

30.418

 

 

 

 

 

23 спектр

103502

250

504

27.734

 

 

 

 

 

После проведения глиадиновой экстракции и электрофореза в зёрнах мягкой пшеницы, генетической индекс схожести между сортами был пронумерован по методу «1» и «0». Колонки, стоящие в одном и том же месте были пронумерованы «1», другие же неподходящий по площади колонки-пронумерованы «0», индекс схожести был подсчитан на основании статистической программы SPSS. Для того, чтобы выявить генетическую близость образцов по индексу схожести используется кластерный анализ и составляется дендрограмма. При подсчёте индекса генетической схожести стало известно, что у сортов Нурлу-99, Дагдаш, Рузи-84, и Эземетли-95, Шеки-1 индекс схожести между ними более близок, у сортов Гырмызыгуль, Саратовская-29- сравнительно близок. Вместе с тем, между сортами мягкой пшеницы Гобустан, Рузи-84, Саратовская-29, Дурдана, Парзиван-1, Дагдаш и Шеки-1 индекс схожести был довольно далек (табл. 3).

Таблица 3

Индексы схожести между сортами мягкой пшеницы

SСорта

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

1. Экинчи-84

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Гобустан

,375

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Нурлу-99

,625

,364

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Гырмызыгуль

,310

,257

,300

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Эземетли-95

,464

,382

,448

,323

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6. Рузи-84

,577

,343

,909

,323

,419

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7. Саратовская-29

,407

,333

,345

,652

,323

,367

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8. Дагдаш

,625

,324

,905

,300

,400

,909

,345

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

9. Дурдана

,444

,286

,600

,345

,500

,556

,393

,538

1

 

 

 

 

 

 

 

 

10. Бирлик

,500

,455

,433

,313

,500

,406

,500

,387

,483

1

 

 

 

 

 

 

 

11. Бол-бугда

,303

,361

,222

,265

,394

,243

,265

,257

,222

,306

1

 

 

 

 

 

 

12. Баяз

,345

,324

,250

,393

,500

,235

,444

,250

,379

,344

,222

1

 

 

 

 

 

13. Достлуг

,314

,405

,306

,353

,441

,324

,353

,306

,469

,351

,457

,424

1

 

 

 

 

14. Парзиван-1

,462

,375

,444

,310

,577

,414

,407

,444

,444

,500

,303

,393

,314

1

 

 

 

15. Парзиван-2

,270

,395

,231

,270

,389

,250

,237

,231

,263

,378

,529

,231

,528

,205

1

 

 

16. Шеки-1

,500

,412

,483

,313

,667

,552

,400

,483

,433

,484

,343

,433

,389

,500

,308

1

 

17. Шефег

,345

,324

,333

,393

,400

,313

,393

,333

,333

,303

,189

,481

,237

,393

,200

,387

1

У сортов мягкой пшеницы при помощи мономерных проломиновых белковых маркеров была исследована генетическая близость и, используя статистическую программу NTSYS-pc (numerical taxonomy and multivarion analysis sistem-2.00) была построена дендрограмма. Как видно на рисунка 5 дендрограмма делится на основную большую и две малые части. Первая большая часть делится на два яруса. В первом ярусе сгруппировались сорта Экинчи-84, Нурлу-99, Рузи-84, Дагдаш, Дурдана а во втором ярусе сорта Эзаматли-95, Шеки-1, Парзиван-1, Шнфег и Бирлик, генетически более близкие друг другу. Сорта Гырмызыгуль, Саратовская-29, и Баяз составили вторую малую часть, а сорта Гобустан, Бол-бугда, Достлуг и Парзиван-2 сгруппировались в третьей малой части (рис. 5) [13].

p

Рис. 5. Группировка сортов мягкой пшеницы по глиадиновым маркерам

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  • 1. Mahmudov R.U., Buğda dəninin qliadin zülalları və seleksiyada ondan istifadə imkanları. Az.Elmi-Tədqiqat Əkinçilik İnstitutunun elmi əsərləri məcmuəsi XXI cild. Bakı-2005, s.191-196
  • 2. Конарев А.В., Конарев В.Г.,
    Губарева Н.К., Пенева Т.И. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства. Цитология и генетика, 2000, т. 34, № 2, с. 91-104.
  • 3. Попереля Ф.А., Бито М., Созинов А.А. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда // Докл. ВАСХНИЛ. - 1980. № 4. С. 4-7.
  • 4. Попереля Ф.А. и др. Определение гибридности семян кукурузы по электрофоретическим спектрам зеина. Доклады ВАСХНИЛ, 1989, № 3.
  • 5. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового електрофореза белков в крахмальном геле.// Информационный бюллетень СЕВ, 1974, вып.№1, с.135-144.
  • 6. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетики и селекции. Москва, «Наука», 1985, с. 272.
  • 7. Bashuk W. and Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophore-grams. I.Apparatus, method and nomenclature. Cand. J.Plant Sci., 1978, vol. 58, p. 505-515.
  • 8. Gupta. R.B., Singh. N.K., Shepherd. K.W. 1989. The cumulative effect of allelic variation in LMW and HMW glutenin subunits on dough properties in the progeny of two bread wheats. Theoretical and Applied Genetics 77, 57-64.
  • 9. Johansson. E., Prieto-Linde. M.L. and Jönsson. J.Ö. 2001. Effects of wheat cultivar and nitrogen application on storage protein composition and breadmaking quality. Cereal Chemistry 78, 19-25.
  • 10. Müller. S., Wieser. H. 1995. Disulphide bonds of alfa-type gliadins. Journal of Cereal Science 22, 21-27.
  • 11. Müller. S., Wieser. H. 1997. The location of disulphide bonds in monomeric gama-gliadins. Journal of Cereal Science 26, 169-176. 36.
  • 12. Morrison. W.R. 1988. Lipids. In Wheat: chemistry and technology, Pomeranz, Y., ed. (St.Paul., USA, American Association of Cereal Chemists), 373-439 pp.
  • 13. Rohlf F.J. (1998) NTSYS-PC. (Numerical Taxonomy and Multivarion Analysis Sistem, version 1.80) Exeter Software, Setauket, NY.
  • 14. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye // Proc. 3rd Intern. Wheat Genet. Sump., Canberra, Austral. Acad. Sci., 1968, p. 86-96.
  • 15. Shewry P.R., Napier J.A., Tatham A.S. 1995. Seed storage proteins: structures and biosynthesis. The Plant Cell 7, p.945-956.
  • 16. Woychik J. H., Boundy J. A., Dim-
    ler R.J. 1961. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea. Archieval Biochemistry and Biophysics 94, p.477-482.

Библиографическая ссылка

Каримов А.Я. ИССЛЕДОВАНИЕ ИНДЕКСА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СХОЖЕСТИ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ СОРТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СПОСОБОМ ГЛИАДИНОВОГО МАРКЕРА // Современные проблемы науки и образования. – 2009. – № 6-3.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=1421 (дата обращения: 04.08.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074