Сетевое издание
Современные проблемы науки и образования
ISSN 2070-7428
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,940

ТИПЫ НАСИЖИВАНИЯ И ГЕТЕРОХРОННОСТЬ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ ПТИЦ

Шураков А.И. 1 Литвинов Н.А. 1
1 ГОУ ВПО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет»
Выделены три типа насиживания яиц в период нахождения их в гнезде – относительно непрерывный, прерывистый и комбинированный. При всех типах насиживания в период откладки яиц зародыши продвигаются в развитии, находясь на разных стадиях к концу яйцекладки. Темп развития эмбрионов увеличивается по мере накопления яиц в гнезде. У разных семейных партнеров одного и того же вида в одном и том же сезоне размножения на одной и той же территории эффективность насиживания не однотипна. Величина разновозрастности зародышей больше в возобновляемых кладках по сравнению с основными. В зависимости от экологической обстановки тип насиживания в период откладки яиц может изменяться, как и величина разновозрастности эмбрионов.
темп развития
гетерохронность
типы насиживания
1. Болотников А. М., Шураков А. И., Каменский Ю. Н. Типы насиживания в период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов // Сборник статей по орнитологии. - Т. 122. - Пермь, 1974. - С. 41-45.
2. Литвинов Н. А. Плотность насиживания как регулятор температуры инкубации и дружности вылупления птенцов // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1980. - С. 27-29.
3. Литвинов Н. А., Шураков С. А., Ганщук С. В., Сергеев В. В. Характеристика температуры инкубации у трёх видов птиц // Вестник Уральской медицинской академической науки. - № 2. - Екатеринбург, 2009. - С. 234-235.
4. Шураков А. И. Величина разновозрастности эмбрионов птиц при трех типах насиживания в период откладки яиц // Экология. - № 3. - 1978. - С. 47-52.
5. Шураков А. И. Метод изучения особенностей насиживания в период яйцекладки у птиц по тотальным препаратам зародышей // Вестник зоологии. - № 1. - 1979. - С. 65-67.
6. Шураков А. И., Дьяконов Ю. Н. Особенности развития зародышей грача в основных и возобновляемых кладках на севере ареала // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1980. - С. 122-127.
7. Шураков А. И., Шкарин В. С. Темп развития эмбрионов рябинника в Пермской области и Воркутинском районе Коми АССР // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1975. - С. 3-16.

В процессе детального изучения периода откладки яиц у птиц с использованием метода тотальных препаратов и анализа результатов долговременной регистрации температур была обнаружена новая закономерность в раннем онтогенезе птиц. Суть ее состоит в том, что все птицы в период яйцекладки проявляют заботу о потомстве, периодически подогревая кладку, осуществляя повороты и перемещения яиц и сохраняя тем самым жизнеспособность эмбрионов. Выделены три типа насиживания яиц в период нахождения их в гнезде - относительно непрерывный, прерывистый и комбинированный [1]. Однако сведений о темпе развития зародышей на этом отрезке онтогенеза крайне мало, а опубликованные [4] не содержат детализации по кладкам, нет сведений о вариабельности темпа развития эмбрионов у одного и того же вида в пределах одной территории. Отсутствуют они в сравнительно-географическом аспекте, и лишь для двух видов (грач, полевой воробей) показаны для первого и второго циклов размножения. Часть указанных проблем и являются задачей настоящего исследования.

Материал и методика. Материал был собран в 1998-2008 гг. в Пермском крае, Астраханской, Рязанской, Курганской областях и Республике Коми. Датированные и маркированные в порядке снесения яйца изымались на анализ в основном в день завершения кладки. Зародышей извлекали из яиц и обрабатывали по методике, опубликованной ранее [5]. Для удобства сравнения величины разновозрастности эмбрионов при различиях в величине кладки был введен индекс разновозрастности, представляющий собой частное от деления различий между крайними вариантами зародышей в стадиях на количество яиц в кладке [6].

Результаты и обсуждение. Первый тип насиживания характеризуется относительно непрерывным пребыванием наседки на гнезде после откладки первого яйца. У некоторых видов (грач, обыкновенная горлица, чайки) самки начинают сидеть на гнезде еще до появления в нем яйца. Время обогрева в суточном цикле у грача, например, увеличивается от 92 до 98 %, у ушастой совы от 76 до 98 % [2]. При такой высокой плотности насиживания следовало бы ожидать примерно одинакового темпа развития зародышей как в первых, так и в последних яйцах кладки и различий в степени развития эмбрионов, равных интервалу откладки яиц. Однако тотальные препараты зародышей не подтверждают этого предположения. Например, в кладке грача из пяти яиц, проанализированной через одни сутки после ее завершения, разновозрастность зародышей была равна 16 стадиям. Зародыш из первого яйца за пять суток продвинулся в развитии до 18-й стадии, а при ожидаемом темпе эмбриогенеза, под которым мы понимаем развитие в последнем (предпоследнем) яйце, он мог бы достигнуть 24-й стадии. Меньше ожидаемого были развиты зародыши из второго-третьего и даже четвертого яйца. Различия между первым и вторым зародышами равны трем стадиям, а между последующими увеличены на одну - две стадии. Во времени они равны 10-13 часам между первым и вторым, вторым и третьим, а между третьим и четвертым, четвертым и пятым - 17-20 часам. Следовательно, темп развития зародышей из первых и последних яиц кладки различен, кроме того, он ниже расчетного.

Замедленный темп развития зародышей в период откладки яиц характерен не только для раногнездящихся видов (грач, болотная сова, большой баклан, пустельга, полярная крачка), но и для видов, приступающих к размножению относительно позднее (деревенская ласточка, кобчик, чеграва, желтая цапля). Отсюда следует вывод, что замедленный темп развития в период откладки яиц у видов, насиживающих относительно непрерывно, не является результатом влияния внешних температурных условий размножения, а обусловлен их эколого-физиологическими особенностями, в частности, развитием наседного пятна.

В целом, при первом типе насиживания различия между крайними вариантами зародышей у рассматриваемых видов в полных завершенных кладках составляют 5-23 стадии. Вариабельность индекса разновозрастности широкая (1,5-5,2), или в пересчёте на время 18-120 часов. Наибольший индекс разновозрастности отмечен у большого баклана (5,6), серебристой чайки (5,2), чомги (5,0), т. е. у видов с увеличенным интервалом в откладке яиц. У большинства других видов он колеблется от 2,2 до 3,5 и наименьший - у овсянки-дубровника (1,5).

Второй тип насиживания характеризуется периодическими посещениями гнезда самкой или насиживающими партнерами с постоянным увеличением плотности, более выраженной к концу кладки. В этом типе выделяются 2 варианта. Крупные птицы посещают гнездо в течение суток 1-2 раза, мелкие - многократно. Кладка при этом подогревается до уровня, необходимого для развития эмбрионов, изменяется и положение яиц. По мере накопления яиц, плотность насиживания постепенно увеличивается у кряквы от 16 до 54 %, большой синицы - от 5 до 49 %, у береговой ласточки - от 6 до 86 % и у рябинника - от 3 до 85 % [2,3].

При втором типе насиживания величина разновозрастности эмбрионов меньше в стадиях, во времени (14-82 ч) и величине индекса разнородности (0,3-3,0) в сравнении с первым типом. У некоторых птиц нередко второй - третий зародыши были развиты одинаково (турухтан, азиатский бекас, золотистая ржанка, большая синица, лесная завирушка и др.) и даже первые два - четыре зародыша находились на одной стадии (домовый воробей, овсянка-крошка, серая славка, обыкновенная каменка, галка, красноголовый нырок, серая утка и др.). Тем не менее путём визуальных наблюдений и датчиков температуры установлено, что насиживание у названных видов осуществлялось с первого яйца. Повышение температуры в этом случае было незначительным при обычном влиянии других факторов инкубации (переворачивание яиц, режим влажности, воздухообмен).

Отмечены также случаи, когда в яйце более высокого временного ранга одной кладки зародыш был дальше продвинут в сравнении с яйцом низшего ранга (большая синица, галка, сорока, белая трясогузка), что мы объясняем индивидуальными вариациями в развитии зародышей к моменту откладки яиц. Возможно также, что отдельные яйца кладок неоднотипно обогревались наседкой. В целом индекс разновозрастности эмбрионов при втором типе насиживания характеризовался меньшим значением, чем при первом типе, за исключением кладок некоторых, в данном случае раногнездящихся колониальных видов (рябинник, белобровик, чибис).

Для третьего типа насиживания свойственны признаки второго и первого: прерывистое насиживание в начале яйцекладки сменяется относительно непрерывным к ее завершению. При третьем типе насиживания показатели разновозрастности эмбрионов характеризовались промежуточными между первым и вторым типом величинами (12-20 стадий, индекс разновозрастности - 2,3-3,2). Например, в кладке серой вороны, изъятой в день ее завершения, различия между крайними вариантами были равны 17 стадиям. Они обнаруживались в величине эмбрионов, расположении их на желточном мешке, развитии головного мозга, сегментации мезодермы и т.д. Первые два эмбриона отличались только двумя, а последующие - 5-6 стадиями; у лысухи разновозрастность зародышей была увеличена с 5-го яйца. Следовательно, заметное увеличение плотности и внутригнездовой температуры у этих видов произошло, соответственно, с 3-го и 5-го яиц.

В развитии эмбрионов при всех трех типах насиживания выявлены общие закономерности:

1. Эффективность насиживания в период откладки яиц у отдельных самок (семейных партнеров) была неоднотипной. Так, в основной массе гнезд полевого воробья разновозрастность зародышей колебалась в пределах 5-11 стадий, а в отдельных не превышала 3 стадий; у сизого голубя - 7 и 2, обыкновенной сизоворонки - 9 и 4, грача - 16 и 2, чирка-трескунка - 15 и 5, озерной чайки - 9 и 19 стадий. В случаях мало выраженной разновозрастности, как правило, сильно замедленным по сравнению с ожидаемым было развитие зародыша из последнего яйца. Надо полагать, что это обусловлено задержкой в развитии наседного пятна птиц, приступивших к размножению впервые.

2. У птиц, имеющих 2 и более циклов размножения в одном сезоне, разновозрастность более существенной была во втором цикле (третий не исследовали). Так, в первой кладке белой трясогузки различия между эмбрионами равнялись 11, а в повторной (у той же семейной пары) - 13 стадиям. Достоверно больше в возобновленных кладках была выражена разновозрастность зародышей грача. Во втором цикле размножения одного репродуктивного периода семейные партнеры полевого воробья в период откладки яиц насиживали больше, чем в первом. По этой же причине, вероятно, увеличилась величина разновозрастности эмбрионов в возобновленной кладке и у белой трясогузки. Кроме увеличения плотности насиживания, на величину разновозрастности оказывает влияние и физиологическое состояние птиц. Установлено, что насиживание возобновленных кладок начинается при хорошо сформированном наседном пятне, что, наряду с увеличением плотности насиживания, обусловливает высокий, близкий к теоретически ожидаемому темп развития эмбрионов с момента откладки яиц.

3. В настоящее время не представляется возможным сделать определенные выводы о географической изменчивости величины разновозрастности эмбрионов и на их основе о ритмике поведения птиц во время яйцекладки, поскольку неизвестна годовая изменчивость этого показателя для большинства видов. Однако сравнение темпа развития и величины разновозрастности эмбрионов грача, полевого воробья и скворца на массовом материале в Астраханской области и Пермском крае свидетельствует об отсутствии географической изменчивости этих показателей. В то же время в более ранних исследованиях величина разновозрастности и растянутость вылупления у рябинника были достоверно больше в Республике Коми по сравнению с Пермским краем [7]. В целом этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении и особом обсуждении.

Проанализированные материалы позволяют выделить главные особенности развития эмбрионов в период откладки яиц.

1. При всех типах насиживания в период откладки яиц зародыши продвигаются в развитии и к началу периода собственно насиживания находятся на разных стадиях.

2. Темп развития эмбрионов увеличивается по мере накопления яиц в гнезде. У зародышей из первых яиц при первом типе насиживания темп эмбриогенеза ниже теоретически ожидаемого.

3. У разных семейных партнеров одного и того же вида в одном и том же сезоне размножения на одной и той же территории эффективность насиживания не однотипна.

4. Величина разновозрастности зародышей больше в возобновляемых кладках в сравнении с основными, а также во втором цикле размножения в течение одного репродуктивного периода.

5. В зависимости от экологической обстановки тип насиживания в период откладки яиц может изменяться, как и величина разновозрастности эмбрионов. Это говорит об адаптированности птиц и позволяет рассматривать насиживание в сложной цепи поведенческих реакций как заботу о потомстве.

Подготовлено при поддержке Проекта Программы стратегического развития ПГПУ ПСР/НИР-29.

Рецензенты:

Семенов Анатолий Сергеевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры кормления и разведения сельскохозяйственных животных ФГБОУ ВПО Пермской государственной сельскохозяйственной академии им. Д. Н. Прянишникова, г. Пермь.

Зиновьев Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии позвоночных и экологии ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», г. Пермь.


Библиографическая ссылка

Шураков А.И., Литвинов Н.А. ТИПЫ НАСИЖИВАНИЯ И ГЕТЕРОХРОННОСТЬ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ ПТИЦ // Современные проблемы науки и образования. – 2013. – № 3. ;
URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=9084 (дата обращения: 18.09.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074