Относительно темпа развития эмбрионов птиц в настоящее время существуют разные мнения. Сравнение эмбриогенеза домашней индейки, утки, курицы, чибиса, домашнего голубя, черной крачки по признакам использования зародышами белка, химического состава аллантоидной жидкости, продолжительности периодов зародышевого звена и некоторым другим параметрам, приводит к выводу о синхронном развитии изучаемых видов. Обычно считается, что различия существуют только в темпе «реализации схемы»: если в эмбриональном развитии конька эта схема реализуется в течение 9 дней, то на осуществление ее у альбатроса требуется 9 недель. С такой трактовкой эмбриогенеза птиц, принадлежащих к разным таксономическим единицам, вряд ли можно согласиться. Во-первых, потому, что степень сформированности птенцов к моменту вылупления из яиц различна. Не случайно по этому признаку выделяют выводковых, полувыводковых, птенцовых и полуптенцовых птиц. Во-вторых, в условиях естественной инкубации, по материалам наших исследований [1], зародыши каждой кладки птиц всех четырех эколого-физиологических групп с самого начала развиваются гетерохронно.
По мнению Д. Н. Гофмана [2], в однотипных условиях искусственной инкубации в первые шесть суток зародыши некоторых птенцовых и выводковых птиц, имеющих неодинаковую продолжительность эмбриогенеза, проходят одинаковое число стадий. А различия в темпе развития наступают только с седьмых суток. В связи с этим обычно первые шесть суток выделяют как гомохронный период. Однако такие данные противоречат сведениям из практики искусственной инкубации яиц разных видов, разных породных групп и даже особей одной породной группы птиц разного возраста.
Учитывая противоречивость существующих точек зрения, появилась необходимость изучить темп развития эмбрионов птиц двух противоположных групп - птенцовых и выводковых.
Материал и методика. Материал по темпу эмбриогенеза воробьиных птиц, развивающихся по птенцовому типу, собран в Камском Предуралье и Нижнем Поволжье в течение 2003-2011 гг. Датированные и маркированные в порядке откладки яйца инкубировались в естественных условиях. Из кладок на анализ забирали предпоследнее и последнее яйцо, так как зародыши в них развиваются, минуя характерные для первых торможение развития. Это торможение развития в период яйцекладки связано с отсутствием наседки на гнезде, например, прерывистое насиживание у обыкновенного скворца и др. Другая причина - пониженные в этот период внутригнездовые температуры (относительно непрерывное насиживание у грача). Поэтому темп развития зародышей в последних и предпоследних яйцах кладок является наиболее высоким, близким к генетически закрепленному, теоретически ожидаемому. Инкубация яиц птиц двух видов, развивающихся по выводковому типу, осуществлялась в искусственных условиях при общепринятых параметрах температуры, влажности, воздухообмена и поворота яиц. Стадии развития зародышей курицы и перепела указаны по общепринятой методике; грача, скворца, воробья, рябинника - по шкале стадий, разработанной нами для воробьиных птиц [6].
Результаты и обсуждение. В условиях искусственной инкубации зародыши домашнего японского перепела вылуплялись через 16,5 суток, домашней курицы - через 20 суток, т.е. для прохождения 46 стадий в сходных условиях необходимо различное время. Различия по этому признаку обнаруживались и в более короткие отрезки времени. Если эмбрионы перепела за первые сутки инкубации продвигались на 8 стадий, то курицы только на 6 стадий; за шесть суток соответственно на 31 и 29 стадий, за 16 суток - на 42 и 45 стадий. Таким образом, из двух сравниваемых видов выводковых птиц, темп развития у домашнего японского перепела был выше с первых, а не с седьмых суток.
Существенны различия по темпу развития зародышей и у птенцовых птиц. Для прохождения 43 стадий зародышам грача требуется 17 суток, обыкновенного скворца - 12, на 0,5-1,0 сутки меньше времени затрачивают на этот процесс зародыши полевого воробья и рябинника. Зародыши грача за первые сутки инкубации продвигаются лишь на 2-3 стадии, а зародыши мелких и средних воробьиных - на 4-5 стадий. Замедленно развиваются зародыши грача и на вторые сутки, продвигаясь лишь на 3-4 стадии, мелкие и средние птенцовые - на 7-8 стадий. И последующее развитие рябинника, скворца, воробья происходит в ускоренном темпе в сравнении с грачом. Следовательно, гетерохронность в развитии эмбрионов рассматриваемых птенцовых птиц очевидна также с первых суток инкубации, как и выводковых птиц.
При сравнении темпа эмбриогенеза домашней курицы (выводковые) и грача (птенцовые) различия выявляются также с первых дней инкубации яиц. Так, зародыши первою вида достигают 13-й стадии за двое, а второго - за трое суток, 31-й - за семь и восемь суток соответственно, a 43 стадии оба вида достигают за 17 суток. Ускорение темпа развития грача в сравнении с домашней курицей, следовательно, происходит с 32-й стадии, в предплодном и плодном периодах зародышевого развития.
Темп эмбриогенеза грача в сравнении с другим (выводковым) видом - японским перепелом был постоянно более низким: 31-й стадии эмбрионы грача достигли за 8, перепела - за 6 суток. И наконец, зародыши обыкновенного скворца, рябинника и полевого воробья развивались до четвертых суток в более низком темпе, чем японского перепела, затем выровнялись по этому показателю, и даже наступило некоторое ускорение их эмбриогенеза.
Мы хорошо понимаем, что большие индивидуальные и видовые различия в уровне внутригнездовой температуры обусловлены в первую очередь различиями в методике вычисления среднесуточных температур, уровнях расположения датчиков, их инерционности и т.д. Однако совсем отрицать видовые различия в уровне внутригнездовой температуры нет никаких оснований. Внутривидовые различия продолжительности зародышевого развития, возникающие под влиянием температурных и других условий инкубации, хорошо известны орнитологам и специалистам, занимающимся искусственной инкубацией яиц домашних и диких птиц. Их следует рассматривать как проявление фенотипической изменчивости темпа эмбриогенеза, направленной всегда в сторону удлинения сроков развития, т.е. в сторону снижения темпа эмбриогенеза в сравнении с генетически запрограммированным [3, 7, 4, 5].
В рассматриваемом примере яйца японского перепела и домашней курицы инкубировались в сходных температурных условиях, но вылупление птенцов происходило в разные сроки. Эмбриогенез перепела в целом на 3,5 суток короче эмбриогенеза курицы, то есть на 17,5 %. Следовательно, продолжительность эмбрионального развития птиц разных таксономических единиц имеет генетическую основу, реализация которой осуществляется в определенных узких температурных границах, при определенной влажности и уровне воздухообмена, присущих тому или иному виду.
Таким образом, анализ темпа развития зародышей птенцовых и выводковых птиц позволяет сделать следующие выводы:
1. Развитие зародышей всех рассматриваемых видов птиц с первых стадий осуществляется в разном темпе даже при близкой или одинаковой общей продолжительности этого процесса (грач, перепел).
2. Как среди птенцовых, так и среди выводковых птиц есть виды с ускоренным и замедленным развитием эмбрионов.
3. Зародыши выводковых и птенцовых птиц развиваются асинхронно.
Подготовлено при поддержке Проекта Программы стратегического развития ПГПУ ПСР/НИР-29.
Рецензенты:
Семенов Анатолий Сергеевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры кормления и разведения сельскохозяйственных животных ФГБОУ ВПО Пермской государственной сельскохозяйственной академии им. Д. Н. Прянишникова, г. Пермь.
Зиновьев Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии позвоночных и экологии ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», г. Пермь.
Библиографическая ссылка
Шураков А.И., Литвинов Н.А., Шураков С.А. О СИНХРОННОСТИ И АСИНХРОННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ПТИЦ // Современные проблемы науки и образования. 2013. № 2. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=9025 (дата обращения: 09.05.2025).