Климатические условия региона, разнообразие экотопов, другие особенности окружающей среды не могут не сказываться на экологической структуре флоры. Главными экологическими факторами, имеющими важное формообразовательное и физиологическое значение для растений и вызывающими у них приспособительные реакции, являются влажность, температура, свет, особенности почвенного питания. Для выявления экологических особенностей лесостепной флоры был проведен анализ по градиентам ведущих факторов среды: 1) увлажнение; 2) механический состав грунта; 3) засоление почвы. При выделении экологических групп нами учитывались, главным образом, приуроченность растений к тем или иным местообитаниям, различным по влагообеспеченности и в меньшей мере особенности морфологической структуры растения, что во флористических исследованиях наиболее употребительно [3, 4, 12]. Часть видов флоры, обладая достаточно широкой экологической амплитудой, может встречаться в различных местообитаниях. При отнесении их к той или иной экологической группе учитывались степень их развития, встречаемость и обилие в разных местообитаниях северных лесостепей с привлечением данных по экологии соседних регионов [6,8]. Несмотря на некоторую субъективность подобной классификации, возможно выявление общих закономерностей экологической специфики флоры.
При всем многообразии экологических факторов, воздействующих на растение в северных лесостепях Средней Сибири, доступность влаги относится к числу наиболее важных экологических показателей. По отношению к увлажнению было выделено 6 групп видов [2, 14, 15] (табл. 1). В целом флора северных лесостепей Средней Сибири по отношению к увлажнению субстрата более чем на 1/3 представлена широко распространенными, активными во всех ландшафтах мезофитами (535 видов - 38,6% от всей флоры) - растениями умеренно увлажненных местообитаний (Sanguisorba officinalis, Hieracium umbellatum, Euphorbia jenisseensis, Sambucus sibirica). Этому способствуют климатические условия северных среднесибирских лесостепей, расположенных в полугумидном (умеренно-влажном) секторе Южной Сибири [9], широкое развитие смешанных, мелколиственных и хвойных лесов, различных формаций лугов.
Таблица 1. Экологический спектр флоры сосудистых растений северных лесостепей Средней Сибири
Экологические группы (ЭГ) |
Северные лесостепи Средней Сибири |
||||||||||||||||
Флора в целом |
Канская лесостепь |
Красноярская лесостепь |
Ачинская лесостепь |
||||||||||||||
А |
В |
А |
В |
А |
В |
А |
В |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
По отношению к увлажнению |
|||||||||||||||||
Ксерофиты (Кс) Мезоксерофиты (Мк) Мезофиты (М) Мезогигрофиты (Мг) Гигрофиты (Г) Гидрофиты (Гд) |
186 234 535 184 187 59 |
13,4 16,9 38,6 13,3 13,5 4,3
|
132 179 434 150 172 41 |
9,5 16,1 39,0 13,5 15,4 3,7
|
166 215 472 160 164 46 |
13,7 17,7 38,8 13,2 13,5 3,8 |
44 119 327 109 104 34 |
6,0 16,1 44,2 14,7 14,1 4,6 |
|||||||||
По отношению к каменистым и песчаным субстратам |
|||||||||||||||||
Облигатные петрофиты (По) Факультативные петрофиты (Пф) Итого:
Облигатные псаммофиты (Псо) Факультативные псаммофиты (Псф) Итого: Непетрофиты
|
64
173
|
4,6
12,5 |
33
150 |
3,0
13,5 |
60
164 |
4,9
13,5 |
5
91 |
0,7
12,3 |
|||||||||
237 |
17,1 |
183 |
16,5 |
224 |
18,4 |
96 |
13,0 |
||||||||||
8
26 |
0,6
1,9 |
3
12 |
0,3
1,1 |
8
23 |
0,7
1,9 |
-
6 |
-
0,8
|
||||||||||
34 |
2,5 |
15 |
1,4 |
31 |
2,5 |
6 |
0,8 |
||||||||||
1114 |
80,4 |
916 |
82,2 |
961 |
79,0 |
637 |
86,2 |
||||||||||
По отношению к засоленности почвы |
|||||||||||||||||
Облигатные галофиты (Го) Факультативные галофиты (Гф) Итого: |
45
103 |
3,2
7,4 |
35
89 |
3,1
8,0 |
35
100 |
2,9
8,2 |
7
68 |
0,9
9,2 |
|||||||||
151 |
10,6 |
124 |
11,1 |
135 |
11,1 |
75 |
10,1 |
Примечание: А - число видов; В - процент от общего числа видов.
Именно в лесной (41,3% состава группы) и луговой (29,8%) ландшафтно-фитоценотических свитах (ЛФС) доминируют растения достаточно увлажненных местообитаний. Небольшое количество осадков в котловинах в сочетании с другими климатическими условиями (свет, температура и др.) благоприятствуют развитию степей, петрофитных группировок, основу травостоя которых образуют ксерофиты - преимущественно малоактивные стенотопные виды наиболее сухих местообитаний в лесостепях (Alyssum obovatum, Patrinia sibirica, Scorzonera austriaca, Pulsatilla turczaninovii) и мезоксерофиты с несколько большей активностью (Thalictrum foetidum, Sedum hybridum, Potentilla tanacetifolia, Achnatherum confusum). Всего эти группы во флоре лесостепей составляют 30,3%, более половины видов в степной ЛФС - 47,1% от состава группы, значительную роль они играют в петрофитной (21,0%) и луговой (10,5%) ЛФС. В процессе длительной эволюции у них выработались разнообразные приспособления, позволяющие ксерофитам жить в условиях низкого содержания воды в почве, которое обычно сочетается с высокими температурами и малой влажностью воздуха. Относительно высокий процент видов этих групп указывает на весомую роль и разнообразие степных сообществ, свидетельствуя о высоком значении для флоры лесостепей процессов аридизации. Этому способствует и физико-географическое положение котловинных островных лесостепей Средней Сибири, защищенных от влияния влажных воздушных масс Атлантики орографическими барьерами Восточного Саяна и Енисейского кряжа. При сравнении альтернативных групп ксерофильного (ксерофитов, мезоксерофитов) и гигрофильного (мезогигрофитов, гигрофитов) рядов наблюдается незначительное превосходство первых групп (30,3% против 26,8%), что характеризует флору как равнинную и континентальную [16]. Значительное число растений повышенно-увлажненных местообитаний во флоре, является следствием котловинного рельефа территории с широким развитием интразональной растительности в понижениях с избыточно увлажненными почвами (Lathyrus palustris, Luzula pallescens, Lythrum salicaria, Epipactis palustris). Около трети этих групп видов составляют лесную ЛФС (32,6%), 23,2% входит в болотную и 21,8% - в луговую ЛФС. Эти виды частично погружены в воду и способны выносить кратковременное заливание береговых и прибрежных участков. Настоящие водные растения, или гидрофиты представлены во флоре относительно небольшим количеством видов - 59, что составляет 4,3% от всего состава флоры (Nymphaea tetragona, Ceratophyllum orycetorum, Hippuris vulgaris). Они входят в состав только двух ЛФС - водной (81,4% всех гидрофитов) и болотной (18,6%).
Таблица 2. Географическая структура экологических групп флоры северных лесостепей Средней Сибири
ХГ ЭГ |
Пл |
Гл |
Па |
Цб |
Ес |
Пю |
С |
Мч |
Ся |
Ит |
Т |
Ца |
Дж |
М |
Всего |
Кс |
|
3 |
13 |
6 |
5 |
34 |
44 |
5 |
7 |
26 |
8 |
22 |
|
13 |
186 |
Мк |
2 |
6 |
48 |
7 |
44 |
29 |
27 |
16 |
10 |
12 |
20 |
6 |
2 |
5 |
234 |
М |
22 |
38 |
76 |
43 |
202 |
17 |
48 |
8 |
27 |
16 |
13 |
12 |
8 |
5 |
535 |
Мг |
8 |
20 |
24 |
29 |
63 |
4 |
18 |
2 |
9 |
2 |
3 |
1 |
|
1 |
184 |
Г |
5 |
50 |
15 |
35 |
56 |
|
13 |
3 |
4 |
3 |
|
1 |
2 |
|
187 |
Гд |
8 |
11 |
9 |
15 |
11 |
|
2 |
|
2 |
|
1 |
|
|
|
59 |
Итого: |
45 |
128 |
185 |
135 |
381 |
84 |
152 |
34 |
59 |
59 |
45 |
42 |
12 |
24 |
1385 |
По |
|
3 |
2 |
4 |
1 |
4 |
17 |
2 |
2 |
8 |
5 |
8 |
|
8 |
64 |
Пф |
2 |
4 |
28 |
9 |
23 |
18 |
31 |
10 |
10 |
13 |
6 |
12 |
|
7 |
173 |
Итого: |
2 |
7 |
30 |
13 |
24 |
22 |
48 |
12 |
12 |
21 |
11 |
20 |
|
15 |
237 |
Псо |
|
|
1 |
|
|
1 |
4 |
|
|
2 |
|
|
|
|
8 |
Псф |
1 |
|
6 |
3 |
8 |
1 |
3 |
|
2 |
|
1 |
1 |
|
|
26 |
Итого: |
1 |
|
7 |
3 |
8 |
2 |
7 |
|
2 |
|
1 |
1 |
|
|
34 |
Нпф |
42 |
121 |
148 |
119 |
349 |
60 |
97 |
22 |
45 |
36 |
33 |
21 |
12 |
9 |
1114 |
Го |
|
2 |
4 |
4 |
3 |
8 |
4 |
|
1 |
9 |
2 |
6 |
|
2 |
45 |
Гф |
6 |
15 |
19 |
10 |
26 |
6 |
2 |
|
3 |
7 |
4 |
1 |
1 |
3 |
103 |
Итого: |
6 |
17 |
23 |
14 |
29 |
14 |
6 |
|
4 |
16 |
6 |
7 |
1 |
5 |
148 |
Примечание: ХГ - названия хорологических групп: ПР - плюрирегиональный; Гл - голарктический; Па - палеарктический; Цб - циркумбореальный; Ес - евросибирский, Пю - понтическо-южносибирский; С - сибирский, Мч - маньчжурский, Ся - сино-японский, Ит - ирано-туранский, Т - туранский, Ца - центрально-азиатский, Дж - джунгаро-тянь-шанский, М - монгольский. ЭГ - названия экологических групп в таблице 1.
Ареалогический анализ экологических групп по отношению к увлажнению показывает (табл. 2), что во всех группах, кроме гидрофитов, преобладают геоэлементы бореальной группы (циркумбореальный, евросибирский, понтическо-южносибирский, сибирский). Обращает на себя внимание, что в крайних членах экологического ряда бореальные виды составляют менее 50% от состава всей группы (у ксерофитов - 47,8%, мезоксерофитов - 45,7%, гидрофитов - 47,5%), тогда как среди мезофитов и в 2 последующих группах гигрофитного склада - более 50% (среди мезофитов - 57,9%, мезогигрофитов - 62%, гигрофитов - 55,6%). У ксерофитов подобное соотношение складывается за счет значительного участия в составе видов древнесредиземноморской группы - 37,1%, у мезоксерофитов - за счет широко распространенных видов, главным образом, палеарктических (23,9%) и древнесредиземноморских (19,2%). Среди гидрофитов наблюдается равное участие видов бореальной и широко распространенных групп - по 47,5%, виды других геоэлементов играют незначительную роль в составе данной группы или отсутствуют. В общем, по мере увеличения потребности в увлажнении в группах увеличивается доля широко распространенных видов (плюрирегиональных, голарктических и палеарктических) от 8,6% до 47,5% (ксерофиты - 8,6% от состава группы, мезоксерофиты - 23,9%, мезофиты - 25,4%, мезогигрофиты - 28,2%, гигрофиты - 37,4%), причем в первых четырех членах экологического ряда преобладание за счет палеарктических видов, тогда как в последних двух - за счет голарктических, что находит объяснение в довольно однородных на протяжении Голарктики водно-болотных местообитаний и еще раз подчеркивает азональный характер составляющих эти группы видов. Состав гигрофитов и гидрофитов мало изменяется со временем из-за слабой выраженной дифференциации условий обитания и их древние связи проявляются более отчетливо. В сухолюбивых группах, наоборот, повышено содержание в группах видов с ограниченным долготным распространением. Среди ксерофитов преобладают сибирские виды, подчеркивая тем самым сибирскую и континентальную специфику лесостепной флоры Средней Сибири, значительно участие ирано-туранского и центрально-азиатского геоэлементов, которые сохранились, вероятно, от теплых фаз развития флор. Среди мезоксерофитов доля сибирских видов также значительна, но все же они уступают евросибирским и понтическо-южносибирским группам видов, из древнесредиземноморской группы здесь преобладают виды туранского геоэлемента. Таким образом, в группах растений сухих местообитаний повышается роль видов с более узким диапозоном распространения, на переувлажненных местообитаниях, напротив, повышенную роль играют виды с более широким диапозоном долготной протяженности ареала. Видимо, на сухих местообитаниях разница в общем климатическом режиме (в данном случае режиме выпадения осадков) проявляется более резко, чем на переувлажненных участках. Этот вывод подтверждает данные о древней дивергенции в ряде систематических групп, объединяющих растения скелетных субстратов, с обособлением ксерофильных евтрофных форм в более аридных областях, мезоксерофитных - в гумидных областях [16]. Отметим также, что подавляющее большинство эндемиков и субэндемиков северных лесостепей Средней Сибири являются видами сухих хорошо дренированных местообитаний.
Общему характеру флоры соответствует содержание видов маньчжурского и сино-японского геоэлементов в составе экологических групп, часть из которых достигает водоемов Средней Сибири. Наиболее существенно их участие в группе мезоксерофитов (11,1% от состава группы), почти вдвое их меньше в составе ксерофитов, мезофитов (по 6,5%) и мезогигрофитов (6,0%), незначительно среди гигрофитов (3,7%) и гидрофитов (3,4%). По-видимому, в прошлом климатические условия, создаваемые влиянием Тихого океана, были распространены шире, чем в настоящее время и существовали, вероятно, и на территории лесостепей Средней Сибири.
Экологический состав флор отдельных лесостепей Средней Сибири различен, что отражает разницу в физико-географических условиях этих территорий (табл. 1). Содержание растений умеренно увлажненных местообитаний сходно в Канской и Красноярской лесостепях (39,0 и 38,8%), несколько выше во флоре Ачинской лесостепи (44,2%). Из сравниваемых флор выделяется Красноярская лесостепь, в которой растения засушливых местообитаний преобладают над видами избыточно увлажненных местообитаний (31,4 и 26,7% соответственно), тогда как в Канской и Ачинской лесостепях наоборот (25,6 и 28,9%; 22,1 и 28,8%). Причем наивысший процент аридов зафиксирован в Красноярской лесостепи, наименьший - в Ачинской, что связано с преобладанием предгорного ландшафта в Красноярской лесостепи над равнинным. Промежуточное положение Канской лесостепи между ними по этим показателям связано с различиями ландшафтов ее южной предгорной и северной равнинной частей, уравновешивающих друг друга.
Под прямым воздействием некоторых физических свойств субстрата растения лесостепей находятся на очень твердых каменистых и песчаных местообитаниях, остальные физические свойства почвы оказывают на растения, в основном, косвенное влияние и по отношению к ним экологические группы не выделяются. В результате по структуре и свойствам субстрата произрастания формируются 2 группы - петрофиты и псаммофиты, составляющие 19,6% от общего числа видов флоры лесостепей (Ephedra pseudodistachya, Tulipa uniflora, Iris potaninii, Eritrichium jenissttnsis). Подавляющее число видов флоры непетрофиты - 1114 (80,4%), избегающие, песчаные, каменистые, щебнистые и скальные местообитания, галечниковые отложения [10, 16]. Облигатными петрофитами являются 72 (5,2%), факультативными - 199 (14,4%) видов флоры. Они определяют состав петрофитной ЛФС (64%), заметно их участие в составе степной - 18,8% всей ЛФС, в остальных они играют несущественную роль в остальных играют несущественную роль (о флороценотипанных местообитаниях, среди них есть эугалофиты (р.быстрому размножению , либо отсутствуют. Они первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами.
Группа псаммофитов небольшая, но четко очерченная, благодаря специфическим свойствам субстрата - особым температурному и водному режимам, его сыпучести, хорошей проветриваемости и т.д. Включает 34 вида, из них 8 облигатных (Festuca beckeri, Koeleria thonii, Leymus jenisseensis). Заметной роли во флоре они не играют, редко встречаясь на песчаных береговых склонах крупных рек и озер, террасах и дюнах. Привязанные к незадернованным субстратам, многие псаммофиты являются апофитами, легко переходят на вторичные местообитания и активны как на песках речных долин, так и на сухих придорожьях (Chenopodium acuminatum, Collomia linearis, Amaranthus retroflexus, виды родов Euphrasia, Rhinanthus). Адвентивные сорные псаммофиты, с другой стороны, внедряются в соответствующие природные сообщества и становятся их полноправными членами (Conyza canadensis, Kochia densiflora, Scleranthus annuus).
Среди облигатных петрофитов наиболее высока доля геоэлементов древнесредиземноморской группы (45,3%), за исключением джунгаро-тяньшаньского, и наиболее низка доля видов широко распространенных групп ареалов (7,8%). Бореальные виды в данной группе занимают промежуточное положение между ними (40,6%), среди них выделяются сибирские виды с максимальной долей участия (26,6%) и евросибирские с минимальной долей - 1,6%. В группе непетрофитов и факультативных псаммофитов наблюдается обратная картина: преобладание широко распространенных (27,9 и 26,9%) и бореальных видов (56,1 и 57,7%) с высоким участием евросибирских (31,3 и 30,8%) и низкой долей сибирских (8,7 и 11,5%) и видов древнесредиземноморской группы (10,0 и 7,7%). В «промежуточных» группах - факультативных петрофитов и облигатных псаммофитов сохраняется преимущество бореальных видов (46,8 и 62,5%) с доминированием среди них сибирского геоэлемента (17,9 и 50,0%). Доля восточноазиатских видов наиболее высока в группе факультативных петрофитов (11,6%), подчеркивая тем самым лесостепной характер нашей флоры. Таким образом, в составе геоэлементов с более узким долготным распространением петрофиты играют повышенную роль, тогда как в группах широко распространенных видов - более низкую, причем содержание таких видов увеличивается в направлении от облигатных петрофитов и псаммофитов к непетрофитам, которые и имеют более высокие шансы для широкого распространения во флоре. Об этом же свидетельствует значительная корреляция между приуроченностью видов нашей флоры к каменисто-щебнистым субстратам и приуроченностью их же к сухим субстратам [16]. Видов, приуроченных к сухим и в то же время щебнисто-каменистым субстратам, в нашей флоре насчитывается 57. Общее число облигатных петрофитов 72 при общем числе видов, строго приуроченных к сухим местообитаниям, 186. Ожидаемое число видов для случая отсутствия корреляции равно 72х186:1385 = 10. Таким образом, превышение наблюдаемого над ожидаемым составляет 47 видов. Следовательно, одна из основных причин «ксерофитизма» растений в северных лесостепях Средней Сибири - их специализация к произрастанию на щебнистых и каменистых склонах сопок и холмов, по каменисто-скалистым берегам.
Наиболее высок процент петрофитов во флоре Красноярской лесостепи (20,9%), из них псаммофиты составляют всего 2,5%. В этой же флоре наблюдается самое большое содержание облигатных петрофитов (4,9%) и псаммофитов (0,7%). Меньше всего петрофитов и псаммофитов во флоре Ачинской лесостепи (13,8%), в том числе 0,7% облигатных петрофитов. Такие соотношения можно объяснить сложившимися климатическими и орографическими условиями лесостепей. Большая часть петрофитов, особенно облигатных, являются аридами [4], поэтому незначительные каменистые местообитания гумидных районов Ачинской лесостепи оказались флористически бедными. Большое значение для оформления петрофитных экологических групп имела связь со степными зональными и поясными сообществами. К.А. Соболевская [13] считает, что в начале плейстоцена происходило формирование криоксерофитной флоры горных каменистых степей. Видимо, в плейстоцене наиболее стойкие связи со степными флорами юга Средней Сибири существовали у Красноярской лесостепи, которая и включает наиболее богатую и разнообразную группу петрофитов.
Во флоре северных лесостепей Средней Сибири 148 видов (10,6% всей флоры) могут произрастать на субстратах с повышенным содержанием солей (табл. 1). Около половины всех галофитов (44,0%) встречается на солонцеватых лугах по отмелям и переувлажненным берегам, формируя галофитную ЛФС. Высокое содержание солей в почве является для этих растений определенным формообразующим фактором, определяющим ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей [5], которые позволяют галофитам регулировать поглощение и накопление солей. Характерными чертами этих видов растений является суккулентность листьев (Glaux maritima), густое опушение вегетативных органов, препятствующее проникновению на их поверхность соли, способность к быстрому размножению с помощью длинных корневищ, формирование стелющихся и укореняющихся в узлах побегов, вздутость плодов и др. [7]. Облигатные галофиты (45), встречаются исключительно на засоленных местообитаниях. Однако, отдельные виды различаются между собой по анатомо-морфологическим признакам и механизму солевого обмена, в связи с чем во флоре выделяется несколько типов галофитов [1, 11]. Обитателями наиболее засоленных почв на территории лесостепей (солончаков) являются эугалофиты - настоящие, истинные галофиты (солянки) с особым типом солевого обмена - галосуккулентностью. Они поглощают и накапливают в тканях большое количество легкорастворимых солей, накопление которых уравновешивается накоплением воды. В результате концентрация солей в клеточном соке эугалофитов хотя и оказывается высокой, но постоянной. Для эугалофитов влажных и сырых солончаков, отмеченных на территории лесостепей (Salicornia perrenans, Suaeda corniculata, S. prostrata), характерны суккулентные черты строения: листья редуцированы, членики стебля мясистые с центральной водозапасающей тканью, слабые корневые системы. Криногалофиты выделяют лишние соли в окружающую среду либо специальными солевыми железками и железистыми волосками, расположенными на листьях (Limonium gmelinii, Glaux maritima), либо через гидатоды в процессе гуттации вместе с водой (Alopecurus arundinaceus, Triglochin maritimum, Puccinellia distans). В обоих случаях выделившиеся на поверхность листьев соли смываются дождем или сдуваются ветром на поверхность почвы. По мере накопления предельных концентраций солей в организме некоторые криногалофиты удаляют их путем регулярного отмирания и сбрасывания частей растения (листьев, веточек, пузырчатых волосков), вместо которых появляются молодые, способные снова к поглощению солей (Plantago salsa, Juncus gerardii, некоторые виды Atriplex). Гликогалофиты имеют корневые системы малопроницаемые для легкорастворимых солей, поэтому даже на сильно засоленных почвах в их тканях соли не накапливаются в большом количестве (Hordeum brevisubulatum). К группе факультативных галофитов отнесено 103 вида флоры. Исследование ареального спектра облигатных галофитов показывает равное соотношение в их составе видов бореальной и древнесредиземноморской групп (по 42,2% от состава группы). Наиболее высока среди них доля видов ирано-туранского (20%), понтическо-южносибирского (17,8%) и центрально-азиатского (13,3%) геоэлементов. Среди широко распространенных облигатных галофитов отсутствуют виды плюрирегиональной группы. В группе факультативных галофитов процент видов бореальной группы сохраняется примерно на таком же уровне, что и у облигатных (42,7%), но более половины ее состава представляют виды евросибирского геоэлемента (25,2%). Относительно облигатных галофитов значительно возрастает в данной группе доля видов плюрирегиональной, голарктической и палеарктической групп (38,8% против 13,3%) и почти в три раза уменьшается содержание видов древнесредиземноморской группы (15,5%), почти наполовину состоящей из ирано-туранских видов (6,8%). Из восточноазиатской группы видов присутствуют только сино-японские геоэлементы, доля которых незначительна (2,2 и 2,9%). Во флоре отдельных лесостепей галофиты играют сходную, но везде незначительную роль (от 10,1 до 11,1%), не занимая больших площадей, сохраняясь на отдельных небольших участках, вероятно реликтовых.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Генкель П.А. Физиология адаптации растений к засолению // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. М.-Л., АН СССР. С. 45 - 57.
- Горышина Т.К. Экология растений. 1979. М., Высшая школа. 365 с.
- Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. 1973. Л., Наука. 356 с.
- Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. 1976. Новосибирск, Наука. 378 с.
- Культиасов И.М. Экология растений. 1982. М., МГУ. 305 с.
- Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии. 1976. Новосибирск, Наука. С. 40 - 94.
- Крюкова М.В. Флора водоемов Нижнего Амура. 2005. Владивосток, Дальнаука. 160 с.
- Липаткина О.О. Флора степной части заповедника «Хакасский»: Диссер....канд. биол. наук. 2002. Новосибирск, ЦСБС. 193 с.
- Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. 1986. Новосибирск, Наука. С. 33-90.
- Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая . 2003. Томск, ТГУ. 202 с.
- Рёвушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. 1988. Томск, ТГУ. 318 с.
- Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. 1991. Москва, Наука. 544 с.
- Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. Вып. 3. М.; Л., АН СССР. С. 249-315.
- Уранов А.А. Растение и среда // Жизнь растений. 1974. Т. 1. М., Просвещение. С. 58-86.
- Шенников А.П. Экология растений . 1950. М., Советская наука. 371 с.
- Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаяна. Проблемы истории ландшафтов северо-востока Сибири. 1968. Л., Наука. 235 с.
Библиографическая ссылка
Антипова Е.М. ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ СИБИРИ // Современные проблемы науки и образования. – 2007. – № 6-1. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=708 (дата обращения: 11.11.2024).