Подсемейство Sedoideae Berger - наиболее крупное подсемейство в семействе Crassulaceae DC. Благодаря особенностям биологии виды подсемейства хорошо приспособлены к жизни в сложных природных условиях. Культивирование засухоустойчивых растений особенно актуально в южных, засушливых регионах России. Представители Sedoideae являются ценными декоративными, медоносными, лекарственными растениями [1; 3; 4]. Но для их широкого внедрения необходимо изучить особенности морфологии - побеговых структур, соцветий у различных представителей этого подсемейства в условиях интродукции.
Цель исследования - изучить морфологические особенности очитковых в условиях интродукции.
Материалы и методы исследования
Объектами изучения были виды и сорта трех родов - Sedum L., Phedimus Raf., Hylotelephium H. Ohba - подсемейства Sedoideae (H. spectabile (Boreau) H. Ohba, H. telephium subsp. maximum (L.) H. Ohba, H. telephium `Matrona`, H. cauticola (Praeger) H. Ohba, Ph. kamschaticus (Fisch) ‘t Hart, Ph. kamschaticus f. variegatum, Ph. kamschaticus f. album, Ph. spurius (M. Bieb.) ‘t Hart (и три его сорта неустановленного происхождения - Ph. spurius1, Ph. spurius2, Ph. spurius3), Ph. spurius var. variegatum, Ph. spurius ‘Album', Ph. hybridus (L.) ‘t Hart, Ph. aizoon L., S. sediforme (Jacq.) Pau, S. acre L., S. acre `Elegans`, S. album L., S. album f. murale, S. sexangulare L., S. hispanicum L., S. rupestre L., S. rupestre `Aureum`, S. sarmentosum Bunge) [5], интродуцированные в ботанический сад Белгородского государственного национального исследовательского университета.
Для проведения морфологического анализа побеговых систем были выбраны шесть модельных видов (по два у трех родов) в среднегенеративном онтогенетическом состоянии, которые наиболее полно отражают разнообразие жизненных форм исследованного материала: S. sediforme, S. album, Ph. kamtschaticus, Ph. spurius var. variegatum, H. spectabile, H. cauticola.
Результаты исследования и их обсуждение
В фазу цветения были составлены схемы побеговых систем данных объектов исследования. На схемах выделены зоны побегов разных лет образования (рис. 1-3).
S. sediforme, S. album. Их жизненная форма по классификации Раункиера [6] - хамефиты. Это виды, для которых характерно расположение почек возобновления по всей длине побега или лишь в базальной части, которые лежат на поверхности почвы или расположены близко к ней. Возобновление побегов симподиальное.
|
|
|
|
а |
б |
Рис. 1. Схемы побеговых систем модельных видов рода Sedum:
а - S. sediforme, б - S. album
|
|
|
|
а |
а |
Рис. 2. Схемы побеговых систем модельных видов рода Phedimus:
а - Ph. kamtschaticus, б -Ph. spurius var. variegatum
|
|
|
|
а |
б |
Рис. 3. Схемы побеговых систем модельных видов рода Hylotelephium:
а - H. spectabile, б - H. cauticola
Обозначения к рисункам 1-3:
|
|
- базальная зона генеративного побега 1-го вегетационного периода; |
|
- базальная зона генеративного побега 2-го вегетационного периода; |
|
|
- базальная зона генеративного побег 3-го вегетационного периода; |
|
|
- отмершие части растения; |
|
|
- соцветие; |
|
|
- вегетативный побег; |
|
|
- лист; |
|
|
- почка возобновления; |
|
|
- клубневидные корни. |
Побеги дициклические, анизотропные, листья располагаются по всей длине побега, листорасположение очередное, междоузлия укороченные. Корневая система вторично гоморизная. Закладка почек происходит в основании монокарпических генеративных побегов (в начале лета) и в базальных и средних частях вегетативных побегов. Зимуют все облиственные побеги (боковые побеги разных порядков), развившиеся к зиме, и базальные части генеративных побегов, листья которых отмирают. Весной следующего года перезимовавшие побеги развиваются в вегетативно-генеративные, зацветающие в июне-июле, которые после плодоношения отмирают до базальной зоны. Почки развиваются в вегетативные побеги, которые через год станут вегетативно-генеративными. Вегетативные побеги ветвятся до второго, иногда до третьего порядка.
Ph. kamtschaticus, Ph. spurius var. variegatum. Эти виды рода Phedimus также являются хамефитами. У Ph. kamtschaticus все побеги вегетативно-генеративные, облиственные, дициклические, ортотропные, у Ph. spurius var. variegatum вегетативные побеги анизотропные, генеративные - ортотропные. Укороченные междоузлия развиваются в верхней и нижней частях побега. Корневая система вторично гоморизная.
У вида Ph. kamtschaticus возобновление побегов симподиальное - из пазушных почек в базальной части побегов. Почки возобновления у видов Ph. kamtschaticus и Ph. kamtschaticus f. variegatum закладываются в конце мая - начале лета в базальных частях монокарпических генеративных побегов и к зиме достигают 1-2 см в высоту. В октябре происходит отмирание генеративных побегов до базальных зон. Весной следующего года почки возобновления развиваются в вегетативно-генеративные побеги, которые цветут в июне.
У растений Ph. spurius var. variegatum возобновление побегов симподиальное, листорасположение - супротивное. Закладка почек возобновления происходит в базальной части генеративных побегов. Зимуют почки и вегетативные побеги длиной 5-15 см с неопадающими на зиму верховыми розеточными листьями (рис. 2б). Весной вегетативные побеги с верхушечной розеткой листьев развиваются в генеративные побеги, которые цветут в середине июня. Почки возобновления развиваются в вегетативные побеги, которые через год становятся генеративными.
H. spectabile, Ph. aizoon, H. telephium subsp. maximum, H. telephium `Matrona`. Жизненная форма этих представителей - гемикриптофиты. Монокарпические побеги вегетативно-генеративные, облиственные, ортотропные, дициклические, нарастают моноподиально. Листорасположение очередное или супротивное. Корневая система вторично гоморизная, представлена придаточными ветвящимися тонкими корнями и видоизмененными - клубневидными корнями. У видов и сортов H. spectabile, Ph. aizoon, H. telephium subsp. maximum, H. telephium `Matrona` в начале июня начинается закладка почек возобновления в базальных частях монокарпических побегов, из которых этой же осенью отрастают побеги возобновления (длиной 1-3 см) до наступления холодов и продолжают развиваться весной следующего года. Монокарпические побеги данных видов и сортов осенью отмирают до уровня почвы, живыми остаются лишь их базальные части. Все почки возобновления развиваются в вегетативно-генеративные побеги, которые начинают цвести в июне - у Ph. aizoon, августе - у H. telephium subsp. maximum, H. telephium `Matrona` и сентябре - у H. spectabile.
Вид H. cauticola - хамефит с симподиальным возобновлением побегов. Побеги ди- или трициклические, анизотропные, облиственные с супротивным листорасположением. Корневая система вторично гоморизная. Почки возобновления закладываются в базальных частях монокарпических побегов и пазухах срединных и низовых ассимилирующих листьев вегетативных побегов в конце лета. Зимуют верховые листья в виде розетки. Весной следующего года из зимующих вегетативных побегов с верхушечной розеткой развиваются генеративные побеги, фаза цветения которых наступает в августе. Почки возобновления развиваются в вегетативные побеги.
Соцветия у всех изученных очитковых цимозные, много- или малоцветковые, зацветание идет базипетально, что согласуется с данными С. Б. Гончаровой [2].
У представителей рода Phedimus и у видов S. sediforme, S. rupestre, S. rupestre `Aureum`, S. sarmentosum соцветие в виде сложного щитковидного плейохазия. Число паракладиев у S. sarmentosum - 2-3, у Ph. kamtschaticus и его формы, Ph. spurius и его разновидностей, форм и сортов - 4. У Ph. hybridus, S. sediforme, S. rupestre, S. rupestre `Aureum`в соцветии развивается до 4-5 паракладиев, у Ph. aizoon - до 5-6. Паракладии 1 порядка представлены дихазиями, 2 порядка - извилинами (рис. 4а). Соцветие у S. acre, S. acre `Elegans`, S. hispanicum - щитковидный плейохазий, состоящий из трех паракладиев - извилин. У S. sexangulare генеративные побеги ветвятся, на главных побегах и побегах повторения (чаще по 2 паракладия) которых образуются плейохазии, паракладии 2 порядка представлены извилинами (рис. 4б). У S. album и S. album f. muralis соцветия рыхлые, сложные, по форме метельчато-щитковидные, паракладии 1 порядка представлены дихазиями или плейохазиями, 2 порядка - извилинами.
У H. spectabile и H. telephium `Matrona` - соцветия по форме щитковидные (рис. 4в), у H. telephium subsp. maximum - отдельные паракладии соцветия шаровидной формы, все соцветие имеет пирамидальную форму, у H. cauticola соцветия шаровидные. Паракладии 1 и 2 порядков представлены дихазиями или плейохазиями.
|
а |
б |
в |
Рис. 4. Соцветие Ph. hybridus (а), S. sexangulare (б), H. spectabile
Таким образом, для видов и сортов очитковых характерны сложные, цимозные, чаще щитковидные соцветия, паракладии 1 порядка которых представлены дихазиями или плейохазиями, 2 порядок - извилины или дихазии или плейохазии. Наиболее разнообразны по форме соцветия у представителей рода Sedum.
Число цветоносных побегов на единицу площади. У очитковых в среднегенеративном онтогенетическом состоянии наибольшим числом побегов характеризовались Ph. kamtschaticus и Ph. kamtschaticus f. variegatum (в среднем 13,5-15,6 шт./дм2), наименьшим - H. telephium subsp. maximum, H. cauticola, Ph. spurius `Album` и Ph. spurius2) (1,2-2,2 шт./дм2).
Высота вегетативных и генеративных побегов. Наибольшей высотой цветоносных побегов отличались Ph. aizoon и H. spectabile с облиственными генеративными побегами (в среднем 50-60 см), наименьшей - S. acre, S. hispanicum и S. sarmentosum - около 7-9 см. Наибольшей высотой генеративных и вегетативных побегов среди представителей рода Sedum обладали S. rupestre и S. sediforme (высота генеративных побегов достигала в среднем 30-37 см, вегетативных - до 10 см).
Величина цветков и соцветий. Выявлена сильная прямая связь между диаметром соцветий и числом цветков, так как соцветия имеют щитковидную форму - чем больше развивается цветков, тем больше диаметр соцветий (коэффициент парной линейной корреляции r = 0,93) и средне-сильная прямая связь между высотой генеративных побегов и числом цветков в соцветии (r = 0,67). Наибольший диаметр цветков имеет вид Ph. hybridus - 1,6 ± 0,03 см, наименьшим диаметром (0,6 см) среди изученных видов и сортов очитковых характеризовались S. album, S. album f. muralis, S. hispanicum, H. spectabile.
Таким образом, в условиях юго-запада Черноземья у видов подсемейства Sedoideae системы побегов в генеративном онтогенетическом состоянии включают зоны разных лет образования (до 3-4 лет). Большинство изученных представителей - хамефиты, H. spectabile, H. telephium subsp. maximum, H. telephium `Matrona`, Ph. aizoon относятся к гемикриптофитам. Почки возобновления закладываются, в основном, в базальной части монокарпических побегов, у представителей рода Sedum и вида H. cauticola почки также образуются в средней части побегов. Корневая система вторично гоморизная, представлена ветвящимися придаточными корнями. У видов и сортов H. spectabile, H. telephium subsp. maximum, H. telephium `Matrona`, Ph. aizoon развиваются клубневидные корни. У представителей рода Phedimus форма соцветий постоянна, изменчиво лишь число паракладий. У видов рода Hylotelephium соцветия имеют щитковидную, пирамидальную или шаровидную форму.
Изученные представители данного подсемейства отличаются разнообразием по форме, величине и числу побегов. Выявлена прямая связь между диаметром соцветий и числом цветков в соцветии, высотой генеративных побегов и числом цветков в соцветии.
Рецензенты:
- Ткаченко Иван Константинович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, профессор кафедры анатомии и физиологии живых организмов Биолого-химического факультета Белгородского государственного университета Министерства образования и науки РФ, г. Белгород.
- Лазарев Александр Владимирович, доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры биотехнологии и микробиологии Биолого-химического факультета Белгородского государственного университета Министерства образования и науки РФ, г. Белгород.
Библиографическая ссылка
Орлова О.В., Сорокопудова О.А. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ ПОДСЕМЕЙСТВА SEDOIDEAE BERGER (CRASSULACEAE DC. ) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГО-ЗАПАД ЧЕРНОЗЕМЬЯ // Современные проблемы науки и образования. – 2012. – № 5. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=7011 (дата обращения: 09.12.2024).