Методы исследования. Основное внимание уделялось выбору модельных видов птиц, правильному подбору показателей, отвечающих требованиям мониторинговых исследований, и получение которых возможно без изъятия объектов из природных популяций. Для выбора модельных видов использовались два ряда критериев:
- вид должен соответствовать большинству важнейших требований, предъявляемых к птицам - биоиндикаторам состояния окружающей среды;
- данный вид должен быть экологически разнородным и в достаточной степени отражать многообразие возможных направлений в изменениях популяционных показателей.
С учетом названных критериев и определена для изучения эколого-морфологических популяционных характеристик группа оседлых птиц, формирующих в процессе кормодобывания зимние смешанные стаи, и в первую очередь - большая синица (Parus major 1) [1; 2; 5].
Большая синица - достаточно удобный «модельный вид», на котором можно изучать различные внутривидовые и межвидовые отношения, поведение, размножение и многое другое. По требованиям «модельный вид» должен быть многочисленным, иметь широкое распространение, обладать высоким гнездовым консерватизмом; труднодоступность ее гнезд в естественных условиях компенсируется вывешиванием искусственных гнездовий (синичников), которые она хорошо заселяет.
Сроки размножения большой синицы изучались только по птицам, заселяющим искусственные гнездовья.
Сроки кладок и их размеры определены в 82 гнездах. Начало откладки первого яйца занимает период с середины до конца апреля. Общая продолжительность периода появления первого яйца в гнездах в среднем для региона составляет 70 дней (рисунок 1).
Рис. 1. Гистограмма распределения гнезд большой синицы с первым яйцом по пятидневкам: - - - кривая накопления.
На гистограмме 1 отчетливо выделяются 2 периода массовой откладки яиц, соответствующие времени первой и второй нормальных кладок. Постепенный переход между ними и их сглаженность объясняются наличием повторных кладок (после гибели первых), кладок самок, гнездящихся один раз в течение сезона, и особенностями феноявлений отдельных годов. На повторные кладки приходится промежуток с середины мая до первой декады июля. Сроки вторых кладок более изменчивы по годам и сильнее растянуты (конец мая - начало июля). Половина всех наблюдаемых кладок была завершена к началу третьей декады апреля, после чего количество яиц в кладках не увеличилось. Зимовка птиц в пределах своей репродуктивной территории способствует более ранним и сжатым по срокам кладкам как первого, так и второго выводков [3; 4; 6].
Результаты изучения заселяемости искусственных гнездовий большой синицей отражены на рисунке 2.
Рис. 2. Заселяемость искусственных гнездовий большой синицей в пересчете на 100%.
Заселяемость большой синицей искусственных гнездовий, как это показано на рис. 2, существенно различна. Она не достигает 10% в условиях Усманского бора (биостанция Воронежского государственного университета) с его разнообразными по составу, возрасту и состоянию древостоями, включающими дуплистые деревья. В районе завода алюминиевых конструкций (ВЗСАК), расположенного на северо-востоке г. Воронежа и примыкающего к древостоям Левобережного лесничества Лесотехнической академии, заселяемость искусственных гнездовий также не высокая (менее 20%) по выше указанным причинам. На территории Центрального парка культуры и отдыха (ЦПКО) постоянно убираются деревья с сердцевинными гнилями, что и является причиной более высокой заселяемости искусственных гнездовий дуплогнездниками. В районе заводов синтетического каучука и шинного преобладают молодые посадки сосны и парковые насаждения. Несмотря на концентрацию здесь предприятий, загрязняющих окружающую среду, заселенность искусственных гнездовий большой синицей достигает наивысших значений (50%). На юго-западе города (вблизи кладбища), где преобладают сосновые насаждения различного возраста, заселенность искусственных гнездовий также достаточно высокая (45%).
Таким образом, лимитирующим фактором при заселении большой синицей искусственных гнездовий является дефицит естественных дупел и других полостей, пригодных для устройства гнезда. Прямых связей между заселяемостью видом искусственных гнездовий и уровнями загрязнения воздуха промышленными выбросами не зафиксировано. Следовательно, развеска искусственных гнездовий позволяет существенно увеличивать количество гнездящихся пар в условиях города, что обеспечивает более высокий уровень биологического контроля вспышек массового размножения насекомых, повреждающих зеленые насаждения. При практически полном исключении применения химических и даже биологических препаратов при защите городских насаждений от вредителей, повышение роли птиц в этом направлении чрезвычайно важно.
Среди параметров продуктивности размножения величина кладки является наиболее легко фиксируемой. При анализе этого показателя учитывалась растянутость сроков размножения и наличие повторных кладок [3; 7; 10].
В полных кладках первого цикла размножения содержится от 7 до 13 яиц (в среднем по Усманскому бору - 11,03±0,27; коэффициент вариации - 14,03%, а по г. Воронежу - 9,52±0,23; коэффициент вариации - 12,48%). Таким образом, размер кладки в природных условиях выше, чем в городе (t = 4,26) p<0,001 (таблица 1).
Таблица 1 - Средний размер кладок по Усманскому бору и г. Воронежу
Место |
1 кладка |
2 кладка |
||
M±m |
CV% |
M±m |
CV% |
|
Усманский бор |
11,029±0,27 |
14,03 |
8,882±0,38 |
17,75 |
Город Воронеж |
9,518±0,03 |
12,49 |
7,950±0,34 |
18,91 |
Вместе (Усманский бор и город Воронеж) |
10,360±0,20 |
15,26 |
8,38±0,26 |
18,95 |
Средний размер вторых кладок несколько ниже первых и равен в Усманском бору 8,882±0,38, а в г. Воронеже - 7,950±0,34. Как видим, и в этом случае сохраняется выше отмеченная зависимость. Скорее всего, это обстоятельство обусловлено повышенным фактором беспокойства в городских экосистемах, оказывающим отрицательное воздействие прежде всего на поведенческие реакции птиц, а также на их общее состояние.
Основу первых кладок составляют гнезда с 8-11 яйцами, их доля равна 59,5% (таблица 2).
Во втором цикле размножения принимает участие около 27% всего населения больших синиц, а основу среди них составляют гнезда с 6-8 яйцами (61,8%).
Таблица 2 - Распределение количества яиц в ранних и поздних кладках
Кладка |
Количество кладок с данным числом яиц |
N |
|||||||||||||||
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
||||||||||
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
||
Ранние |
0 |
0 |
6 |
7,6 |
10 |
12,7 |
16 |
20,2 |
11 |
13,9 |
21 |
26,6 |
7 |
8,9 |
8 |
10,1 |
79 |
Поздние |
4 |
19 |
5 |
23,8 |
4 |
19 |
2 |
9,5 |
4 |
19 |
2 |
9,5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
21 |
По количеству яиц в кладке еще невозможно судить об успешности размножения большой синицы в условиях г. Воронежа. Как показывают наши наблюдения, число птенцов в первом выводке ниже, чем количество яиц, и колеблется в пределах 1-11 (в среднем 7,12±0,527). Наиболее часто в первом выводке обнаруживается 6-10 птенцов (69,2%).
Так же как и кладки, выводки при втором цикле размножения содержат меньше птенцов, чем при первом; средний размер выводка составляет 6,6±0,792 (n=10) птенца на гнездо. Обычно в гнезде встречается 4-8 птенцов (70%).
Таким образом, для большой синицы в условиях города характерны достоверные различия в числе птенцов первого и второго выводков (p<0,001). Если учесть, что в послегнездовой период, особенно на ранних его стадиях, можно допустить более значительную гибель молодых птиц как менее конкурентоспособных по сравнению с окрепшими особями первого выводка при наступающей бескормице и возрастающих трудностях добычи калорийных кормов и снижении температур (увеличение энергозатрат), то неравнозначность роли I и II циклов размножения в поддержании численности городской популяции вида будет очевидной.
Общеизвестно, что величина яиц - один из четких детерминированных признаков, характеризующих птиц [3; 7; 9].
Ооморфологические параметры большой синицы определены у 964 яиц в 103 кладках (таблица 3).
Таблица 3 - Среднее значение размеров яиц большой синицы в различных местообитаниях (в пределах пробных площадок)
Площадка |
M±m |
|||
Длина |
Диаметр |
Объем |
Индекс формы |
|
2 |
18,16±0,08 |
13,53±0,08 |
1,61±0,02 |
34,37±0,78 |
CV% |
2,65 |
3,46 |
8,30 |
13,94 |
3 |
16,39±0,25 |
12,64±0,19 |
1,35±0,06 |
29,7±1,08 |
CV% |
6,17 |
6,16 |
18,92 |
14,49 |
4 |
17,98±0,12 |
13,41±0,11 |
1,65±0,02 |
34,36±1,96 |
CV% |
2,62 |
3,31 |
4,41 |
22,8 |
5 |
18,11±0,12 |
13,42±0,008 |
1,67±0,02 |
35,08±0,76 |
CV% |
6,16 |
5,33 |
13,09 |
20,38 |
6 |
17,7±0,04 |
13,4±0,03 |
1,62±0,01 |
32,17±0,35 |
CV% |
2,87 |
3,00 |
7,20 |
15,31 |
Полученные значения можно характеризовать как достаточно стабильные (коэффициент вариации по длине 2,62-6,18% и диаметру 3,00-6,16%); примечательно, что и по длине и по диаметру CV% примерно одинаков. Размах колебаний составил по длине 1,7-3,25 мм, по диаметру 2,2-2,5 мм.
Объем яиц, индексы их формы также имеют довольно близкие значения. Тенденция к некоторому их снижению отмечается в кладках, расположенных в ЦПКО и в районе Юго-Западного кладбища. Именно эти древостои в черте города можно характеризовать как наиболее разнообразные по породному составу и возрасту (в этом отношении они приближаются к лесным экосистемам Усманского бора). Для этих объектов характерно наибольшее число яиц в кладках и более высокие коэффициенты вариации по объему. Высокие коэффициенты вариации индекса формы имеют яйца в кладках из древостоев обедненной структуры, расположенных вблизи промышленных объектов (заводы синтетического каучука, шинный, алюминиевых конструкций).
Средние размеры яиц, отложенные в начале, середине и конце периода размножения, также различаются. Установлено, что большие синицы откладывают наиболее крупные яйца в середине сезона размножения. Следует отметить, что среди яиц первых кладок размеры отличаются и по ходу их откладки: первые достоверно крупнее последних в кладке. Неоплодотворенные и с неразвитыми эмбрионами яйца по размерам от прочих не отличаются. При исследовании яиц характеризовались и особенности их пигментации (таблица 4).
Прежде всего, следует отметить, что в пределах даже одной кладки яйца отличаются по степени их пигментации, т.е. имеют выраженную индивидуальность. Количество яиц без пигментации, в общем, не значительное (3,8%) и колеблется в пределах от 0,8-1,0 до 8,6%. В условиях природных лесных экосистем доля не пигментированных яиц наименьшая 0,8-1,0%; в условиях городской экосистемы она в среднем достигает 6,2%. При этом прослеживается увеличение доли яиц без пигментации с увеличением фактора беспокойства.
Таблица 4 - Распределение уровней пигментации яиц большой синицы в условиях различной антропогенной трансформации территории
№ п/п |
Место расположения гнездовий |
Кол-во гнезд, шт. |
Общее кол-во яиц, шт. |
Кол-во яиц без выраженной пигментации, шт./% |
Кол-во яиц с выраженной пигментацией, шт./% |
1 |
Лесной массив Усманского бора |
25 |
263 |
2/0,8 |
261/99,2 |
2 |
Биостанция ВГУ (Усманский бор) |
9 |
98 |
1/1,0 |
97/99,0 |
3 |
Центральный парк культуры и отдыха (ЦПКО) |
13 |
111 |
5/4,5 |
106/95,5 |
4 |
Окрестности завода «Машмет» |
25 |
221 |
19/8,6 |
202/91,4 |
5 |
Окрестности завода алюминиевых конструкций (ВЗСАК) |
8 |
70 |
¾,3 |
67/95,7 |
6 |
Юго-Западное городское кладбище |
23 |
201 |
7/3,5 |
194/96,5 |
Итого: |
103 |
964 |
37/3,8 |
927/96,2 |
Наибольшее количество не пигментированных яиц в кладках отмечается в густонаселенном районе завода «Машмет» (8,6%) и Центрального парка культуры и отдыха (4,5%).
По мере снижения факторов беспокойства (окраины города, городские кладбища) доля не пигментированных яиц снижается и минимальных своих значений достигает в пределах лесных массивов. Отмеченная закономерность, скорее всего, связана с тем, что в условиях леса большая синица устраивает свои гнезда в низко расположенных над землей дуплах (комлевые дупла, полости гнилых пней и т.п.), где защитная (камуфлированная) окраска яиц наиболее целесообразна. Однако отмеченное ни в коей мере не является непосредственной или прямой реакцией на фактор беспокойства. Это качество присуще именно «лесным популяциям» большой синицы, особи которых, проникая в городские экосистемы, на первых порах концентрируются в наименее посещаемых человеком и домашними животными местах. Для сложившихся городских популяций большой синицы с присущим для них «высоким» (полости различных сооружений) расположением гнезд защитная окраска яиц менее существенна. Безусловно, рассматриваемое явление не может быть следствием только факторов беспокойства. Скорее всего, и специфика «городских кормов» (с преобладанием пищевых отходов) имеет при формировании городских популяций большой синицы не последнее значение. Изменение общего тона окраски яиц у домашней птицы в зависимости от вида и разнообразия кормов, общеизвестно. В любом случае это явление характеризует уровень адаптации особей к условиям городских экосистем.
Вывод. Большая синица как фоновый вид успешно освоила гнездование в городских строениях и наравне с черным стрижом, сизым голубем возглавила ряд синантропных видов. Зафиксированы более ранние и сжатые по срокам кладки; размер и коэффициент объема яиц, их пигментированность, количество птенцов в выводке здесь ниже; прямого влияния на особенности экологии вида уровня техногенного загрязнения территорий не обнаружено.
Рецензенты:
- Журавлев В.И., д.б.н., Российское учреждение «Теллермановское открытое лесничество» Института лесоведения Российской академии наук, Воронежская обл.
- Годовников А.М., д.б.н., ЧАУ «Фаворит», г. Воронеж.
Работа получена 10.10.2011
Библиографическая ссылка
Скрыпникова Е.Б. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ КАК ФОНОВОГО ВИДА ОРНИТОКОМПЛЕКСОВ Г. ВОРОНЕЖА // Современные проблемы науки и образования. – 2011. – № 5. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=4821 (дата обращения: 13.10.2024).