Изучение популяционно-генетических процессов в динамике, степени реализации морфологического, в том числе и фенотипического потенциала популяций, является одним из важнейших направлений исследований, нацеленных на раскрытие механизмов устойчивости биологических систем, что особенно актуально в условиях изменяющейся среды обитания организмов. Помимо теоретического значения, данное направление исследований имеет и практическое применение при проведении феногенетического мониторинга на территориях, различающихся степенью и характером антропогенного влияния [2, 3].
Имея обширный ареал, охватывающий лесную, лесостепную, лесотундровую зоны Евразии и западной части Северной Америки[11], и образуя множество внутривидовых форм, красная полевка (отряд Грызуны – Rodentia, семейство Хомяковые – Cricetidae, род Лесные полевки – Clethrionomys) является одним из модельных видов эволюционных, генетических, морфологических и экологических исследований [7, 10, 12].
Цель исследования – изучение фенетического разнообразия меристических признаков черепа красных полевок (Myodes (=syn. Clethrionomys) rutilusPallas, 1779) популяций Томской области.
Материалы и методы исследования
Основой исследования послужила выборка животных трех популяций: чаинской (центр области, n=12), киреевской (юг, n=31) и зырянской (юго-восток, n=26). Территории, занимаемые популяциями, представляют собой лесные массивы и характеризуются относительно слабой антропогенной нагрузкой (рекреация, сбор дикоросов, охота), крупные промышленные предприятия – отсутствуют. Отлов животных осуществлялся в летний период (июль – август) 2011–2013 гг. по стандартной методике с применением давилок.
Анализировались 19 признаков (10 билатеральных и 9 небилатеральных), представленных 59 фенами. Выделение признаков, основанных на количестве отверстий для нервов и кровеносных сосудов (билатеральные), произведено по В.М. Захарову [5]. Кодировка фенов осуществлена на основе латинских названий соответствующих костей, мест расположения отверстий, цифра после буквенного обозначения фена – количество отверстий. Фенетические признаки, отражающие форму костей черепа, описаны по каталогу Н.И. Лариной и И.В. Ереминой [9].
Оценка состояния природных популяций красной полевки по стабильности развития проведена по методике В.М. Захарова и соавт. [6].
Для характеристики фенетического разнообразия группировок животных использовались показатели внутрипопуляционного разнообразия (µ) и доли редких фенов (h), предложенные Л.А. Животовским [4].
Полученные данные статистически обработаны с использованием пакетов прикладных программ Statistica 6.0 и PHEN 3.0 [1].
Результаты исследования
Корреляционный анализ, направленный на выявление возможных связей частот проявления фенов с полом и возрастом животных, показал наличие слабой связи между полом и признаками Fd и Fam; возрастом и признаками Fpz, Fh, Fplf. Степень связанности признаков оказалась мала (коэффициент корреляции Спирмена ≤ 0,3, p ≤ 0,05), что позволило далее анализировать группировки животных без учета пола и возраста (объединенные выборки).
Для 10 анализируемых билатеральных черепных признаков животных района исследования выявлено преобладание двух симметричных соотношений количества отверстий на левой и правой стороне черепа – 0–0 и 1–1. Данные соотношения, по отдельным признакам, регистрировались в 70–80 % случаев (табл. 1). Комбинация 2–2 встречалась в единичных случаях (до 2 % по отдельным признакам). Из несимметричных преобладала комбинация 0–1, в меньшей степени 1–2. В единичных случаях встречались соотношения 0–2, 1–3, 1–4, 2–3. Наибольшей изменчивостью характеризуется такой признак как Fp, для которого выделено 7 комбинаций количества отверстий на правой и левой стороне черепа: 0–0, 0–1, 1–1, 1–2, 1–4, 2–2, 2–3.
Таблица 1
Изменчивость количества черепных отверстий у красной полевки Томской области (процентное соотношение)
Признак |
Популяции |
Комбинации количества черепных отверстий |
||||||||
0-0 |
0-1 |
0-2 |
1-1 |
1-2 |
1-3 |
1-4 |
2-2 |
2-3 |
||
Fd |
Киреевская |
74 |
16 |
10 |
||||||
Зырянская |
88 |
8 |
4 |
|||||||
Чаинская |
78 |
11 |
11 |
|||||||
Fpz |
Киреевская |
65 |
26 |
10 |
||||||
Зырянская |
96 |
4 |
||||||||
Чаинская |
44 |
33 |
22 |
|||||||
Fbo |
Киреевская |
80 |
10 |
10 |
||||||
Зырянская |
50 |
17 |
33 |
|||||||
Чаинская |
||||||||||
Fh |
Киреевская |
95 |
5 |
|||||||
Зырянская |
73 |
20 |
7 |
|||||||
Чаинская |
100 |
|||||||||
Fp |
Киреевская |
36 |
12 |
52 |
||||||
Зырянская |
27 |
20 |
13 |
27 |
7 |
7 |
||||
Чаинская |
13 |
63 |
13 |
13 |
||||||
Fplf |
Киреевская |
50 |
19 |
31 |
||||||
Зырянская |
10 |
90 |
||||||||
Чаинская |
10 |
70 |
20 |
|||||||
Fof |
Киреевская |
27 |
19 |
54 |
||||||
Зырянская |
48 |
32 |
4 |
12 |
4 |
|||||
Чаинская |
40 |
30 |
30 |
|||||||
Fip |
Киреевская |
3 |
5 |
20 |
||||||
Зырянская |
13 |
88 |
||||||||
Чаинская |
90 |
10 |
||||||||
Ft |
Киреевская |
4 |
23 |
73 |
||||||
Зырянская |
12 |
28 |
52 |
8 |
||||||
Чаинская |
80 |
20 |
||||||||
Fam |
Киреевская |
42 |
42 |
3 |
10 |
3 |
||||
Зырянская |
65 |
15 |
15 |
4 |
||||||
Чаинская |
89 |
11 |
Средняя частота асимметричного проявления на признак во всех анализируемых популяциях составила 0,2 ± 0,03, что, согласно шкале оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для млекопитающих [6], позволяет отнести территорию сбора материала к чистой и условно нормальной по качеству среды (I балл). Следует отметить, что у популяции красной полевки, обитающей на территории пригорода г. Томска, подверженной повышенному техногенному воздействию, указанный выше показатель составил 0,42 ± 0,07 (III балл, территория со средним уровнем отклонения от нормы качества среды) [8]. Таким образом, три исследованные популяции могут быть использованы в качестве контроля при проведении феногенетического мониторинга.
Из небилатеральных признаков у животных исследованных популяций наибольшим разнообразием характеризуется форма медиальной (Mfm) и латеральной (Mfl) части лобного края носовой кости – по 6 фенов.
Частоты встречаемости всего комплекса анализируемых фенов и результаты попарного сравнения (критерий хи-квадрат) животных трех популяций приведены в табл.2.
Таблица 2
Частоты встречаемости краниологических признаков красных полевок и результаты попарного сравнения (критерий хи-квадрат) животных трех популяций Томской области
Признаки |
Фен |
Популяции |
Сравниваемые пары популяций (хи - квадрат) |
|||||||
Чаинская |
Киреевская |
Зырянская |
||||||||
n |
частота |
n |
частота |
n |
частота |
1-2 |
1-3 |
2-3 |
||
Fd |
Fd0 |
14 |
93 |
62 |
82 |
51 |
92 |
|
|
|
Fd1 |
8 |
13 |
62 |
18 |
51 |
8 |
||||
Fpz |
Fpz0 |
15 |
53 |
62 |
77 |
51 |
96 |
|
** |
** |
Fpz1 |
15 |
47 |
62 |
23 |
37 |
3 |
||||
Fpz2 |
0 |
|
0 |
|
37 |
3 |
||||
Fh |
Fh0 |
16 |
38 |
44 |
98 |
27 |
85 |
|
** |
|
Fh1 |
16 |
63 |
32 |
3 |
23 |
13 |
||||
Fh2 |
0 |
|
0 |
|
23 |
4 |
||||
Fp |
Fp0 |
8 |
0 |
50 |
42 |
30 |
37 |
|
|
* |
Fp1 |
16 |
69 |
50 |
58 |
30 |
40 |
||||
Fp2 |
16 |
25 |
0 |
0 |
26 |
19 |
||||
Fp3 |
8 |
13 |
0 |
0 |
26 |
4 |
||||
Fp4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
26 |
4 |
||||
Fplf |
Fplf0 |
16 |
6 |
54 |
59 |
42 |
12 |
** |
|
|
Fplf1 |
16 |
81 |
54 |
41 |
42 |
88 |
||||
Fplf2 |
16 |
13 |
0 |
0 |
0 |
0 |
||||
Fof |
Fof0 |
18 |
44 |
58 |
38 |
50 |
66 |
|
|
** |
Fof1 |
18 |
56 |
58 |
62 |
50 |
30 |
||||
Fof2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
50 |
4 |
||||
Fip |
Fip0 |
18 |
0 |
58 |
21 |
49 |
6 |
* |
|
** |
Fip1 |
18 |
94 |
58 |
79 |
49 |
94 |
||||
Fip3 |
18 |
6 |
0 |
0 |
0 |
0 |
||||
Ft |
Ft0 |
18 |
0 |
53 |
17 |
50 |
26 |
|
* |
|
Ft1 |
18 |
100 |
53 |
83 |
50 |
70 |
||||
Ft2 |
10 |
0 |
0 |
|
36 |
6 |
||||
Fam |
Fam0 |
17 |
76 |
62 |
65 |
52 |
73 |
|
|
|
Fam1 |
17 |
24 |
62 |
32 |
52 |
25 |
||||
Fam2 |
9 |
0 |
19 |
11 |
14 |
7 |
||||
Ml |
Ml2 |
11 |
100 |
32 |
75 |
25 |
88 |
|
|
|
Ml8 |
11 |
0 |
32 |
25 |
25 |
12 |
||||
Mfm |
Mfm1 |
11 |
0 |
32 |
41 |
25 |
72 |
** |
** |
** |
Mfm2 |
11 |
36 |
32 |
0 |
25 |
12 |
||||
Mfm3 |
11 |
9 |
32 |
3 |
25 |
0 |
||||
Mfm4 |
11 |
0 |
32 |
19 |
25 |
4 |
||||
Mfm5 |
11 |
0 |
32 |
34 |
25 |
8 |
||||
Mfm6 |
11 |
55 |
32 |
0 |
25 |
4 |
||||
Mfl |
Mfl1 |
11 |
18 |
32 |
19 |
25 |
8 |
|
|
|
Mfl2 |
11 |
18 |
32 |
41 |
25 |
72 |
||||
Mfl3 |
11 |
9 |
32 |
0 |
25 |
0 |
||||
Mfl4 |
11 |
0 |
32 |
0 |
25 |
12 |
||||
Mfl6 |
11 |
0 |
32 |
41 |
25 |
0 |
||||
Mfl7 |
11 |
55 |
32 |
0 |
25 |
8 |
||||
pp |
pp1 |
11 |
0 |
32 |
31 |
25 |
0 |
|
|
** |
pp2 |
11 |
0 |
32 |
3 |
25 |
24 |
||||
pp3 |
11 |
100 |
32 |
66 |
25 |
76 |
||||
Mpm |
Mpm2 |
11 |
0 |
32 |
0 |
25 |
4 |
|
|
** |
Mpm4 |
11 |
100 |
32 |
22 |
25 |
92 |
||||
Mpm5 |
11 |
0 |
32 |
75 |
25 |
0 |
||||
Mpm6 |
11 |
0 |
32 |
3 |
25 |
4 |
||||
Mpl |
Mpl5 |
11 |
0 |
32 |
34 |
25 |
4 |
* |
|
** |
Mpl7 |
11 |
100 |
32 |
66 |
25 |
96 |
||||
Moip |
Moip2 |
11 |
100 |
32 |
28 |
21 |
100 |
** |
|
** |
Moip3 |
11 |
0 |
32 |
25 |
21 |
0 |
||||
Moip6 |
11 |
0 |
32 |
47 |
21 |
0 |
Примечание: n – объем выборки. Уровень значимости межгрупповых различий по отдельным признакам (хи-квадрат):* – p < 0,05; ** – p < 0,01.
В ходе попарного сравнения выявлены межгрупповые различия (p ≤ 0,05) между популяциями: чаинская – киреевская и киреевская – зырянская по пяти, чаинская – зырянская – по четырем признакам. Все популяции различались между собой по частоте встречаемости фенов признака Mfm.
Меньшим показателем внутрипопуляционного разнообразия (µ) по всему комплексу исследованных признаков характеризовались животные чаинской популяции – 1,68 ± 0,04, в киреевской и зырянской популяциях величина данного показателя несколько выше – 2,05 ± 0,04 и 2,03 ± 0,04 соответственно. Однако доля редких фенов (h) в чаинской популяции (0,44 ± 0,01) больше, чем в киреевской и зырянской (0,32± 0,01 в обоих случаях).
Заключение
Полученные результаты следует считать предварительными, т.к. исследования проводились на относительно малых выборках животных. Выявленное преобладание симметричных соотношений количества отверстий для нервов и кровеносных сосудов на левой и правой стороне черепа указывает на стабильность онтогенеза животных исследованных популяций. По величине интегрального показателя стабильности развития (0,2±0,03) красных полевок территории их обитания характеризуются как чистые и условно нормальные по качеству среды, что позволяет использовать данные территории в качестве контроля при организации феногенетического мониторинга. По показателю внутрипопуляционного разнообразия и доле редких фенов красные полевки из популяции центральной части Томской области отличаются от животных юга и юго-востока области.
Библиографическая ссылка
Рядинская Г.С., Кохонов Е.В., Нехорошев О.Г. К ИЗУЧЕНИЮ ФЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КРАСНЫХ ПОЛЕВОК (MYODES (=CLETHRIONOMYS) MYODES RUTILUS PALLAS, 1779) ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ // Современные проблемы науки и образования. – 2017. – № 3. ;URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=26483 (дата обращения: 20.01.2025).